Типы окостенений и их биологическое значение

Как уже указывалось, скелет костных рыб частично или полностью состоит из костной ткани. Значение этого преобразования заключается в том, что костный скелет обеспечивает эффективное выполнение опорных функций при меньших массе и объеме.

Это определяется большей, чем у хряща, прочностью и сложной внутренней структурой костей. Кроме того, при формировании костного скелета образуются новые структуры, способствующие расширению ряда функций.
Закладка костных элементов скелета происходит двумя путями. Костная ткань может формироваться непосредственно в исходных хрящевых закладках, постепенно полностью замещая хрящ. Так возникают первичные или замещающие кости. Кости такого типа полностью принимаю! на себя функции хрящевых предшественников. Второй путь формирования костей — образование очагов окостенений в соединительнотканном слое кожи (кориуме), вне связи с внутренним хрящевым скелетом. Возникшие таким путем кости называются вторичными или покровными. Они или сохраняются как самостоятельные образования (например, «жучки» в коже осетровых Рыб) или накладываются на хрящевую основу внутреннего скелета (например, покровные кости черепа тех же осетровых)1. В последнем случае хрящевая основа может полностью резорбироваться и соответствующие части скелета оказываются составленными включительно из вторичных костей, смыкающихся с первичными. Это происходит со скелетом черепа, парных конечностей и их поясов У костистых рыб.

Появление в эволюции вторичных окостенений имеет важное значение. Возникая вне хрящевого скелета, они могут формировать новые его элементы и приобретать различный внешний вид, дополняя и расширяя функции, свойственные скелету предковых форм. Напомним, что именно вторичными костями образована часть плечевого пояса костистых рыб, прочно фиксирующая его на неподвижном осевом черепе (см. рис. 1-8). Это интенсифицирует опорную функцию пояса, способствует более энергичной и маневренной деятельности грудных плавников и расширяет разнообразие их фунций. Из вторичных костей состоит жаберная крышка костных рыб — орган, появляющийся только в этом классе и определяющий формирование более энергичного и эффективного механизма жаберного дыхания.

Не менее важна и роль вторичных челюстей. Массивные, нерасчлененные хрящевые челюсти акуловых рыб жестко связаны с функцией открывания и закрывания рта и потому ограничены в собственно хватающей функции. Отсюда — малая степень морфоэкологического разнообразия этой группы: это преимущественно или активно плавающие хищники (акулы), или придонные? формы, челюсти и зубы которых приспособлены к раздавливанию панцирей иглокожих, раковин моллюсков (скаты) и т. п. У костистых рыб функция челюстного сустава сохраняется за первичными костями, а собственно хватательная роль переходит к комплексу костей вторичной челюсти. У разных видов они приобретают разнообразную форму и способствуют расширению способов захвата пищи, а отсюда — и дифференциации большого числа жизненных форм (рис. 22). Поэтому именно костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную, разнообразную и широко распространенную группу в современной фауне водных позвоночных.
Таким образом, в эволюции опорно-двигательного и висцерального аппарата водных позвоночных можно отметить два важных этапа: Формирование единого принципа локомоции в плотной водной среде на основе внутреннего осевою скелета И ’ метамерной мускулатуры и дивергенция по принципу организации висцерального скелета на бесчелюстных и челюстноротых. При этом принцип организация челюстноротых" 01крыЛ возможность прогрессивной эволюции, свяг занной с повышением энергетического метаболизма, увеличением биологической активности и расширением экологического разнообразия, тогда как эволюция бесчелюстных шла по пути специализации, в результате чего сформировалась боковая ветвь в развитии позвоночных. В пределах челюстноротых прогресс в значительной степени связан с формированием костного скелета.
286


Рис. 22. Различные формы строения ротового аппарата рыб

Еще по теме Типы окостенений и их биологическое значение:

1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
2. Биологическое значение опосредованного обучения
3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГНЕЗДОВЫХ ПОСТРОЕК И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
4. 3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала
5. 3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала
6. ЗНАЧЕНИЕ РЫБЫ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ РАЦИОНАЛЬНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА
7. 13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
8. ТИПЫ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
9. Типы размножения Животные
10. 15.4.2. Адаптивные экологические типы человека