Территориальное поведение и ухаживание

В гл. 8 мы рассматривали, каким образом ухаживание и защита территории влияют на репродуктивный успех и на отбор определенных систем размножения. Здесь на примере этих типов поведения мы постараемся показать, что типы поведения, сформировавшиеся в одних условиях, могут рекомбинировать различными способами, приобретая новое значение в ходе эволюционного развития.

Рис.

24.11. Чайка, издающая «протяжный крик». Это компонент ее территориального поведения.
Многие животные защищают свою территорию участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории других особей своего вида (рис. 24.11). В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявления агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.
Рассмотрим, как весной до прилета самки дрозд защищает облюбованный им участок. Самец ведет себя наиболее агрессивно в центральной части территории. С перемещением к периферии его выпады против пролетающих соседей становятся все менее и менее энергичными, пока он не достигнет области, где с равной вероятностью либо нападает, либо спасается от другого самца. Эта область и служит границей территории дрозда.
Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления-спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции
Рис. 24.12. Угрожающая демонстрация птенца тропической птицы. Эта демонстрация станет более эффективной, когда птица подрастет настолько, что сможет подкрепить угрозы делом.

Рис. 24.13. Так сражаются самцы оленей. Это не ритуальная, а подлинная битва, иногда насмерть. Звери оспаривают друг у друга гарем самок. Победитель сможет оставить многочисленное потомство, тогда как побежденный, возможно, вообще не будет размножаться. (Biophoto Associates, N. Н. Р. А.)
и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами-совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.

В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию (рис.

24.12). Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне. Опытный на-


Он поворачивает голову с опущенным клювом в сторону — еще один жест м v подчинения; но она не отвечает взаимностью; Рис. 24.15. Брачное поведение озерной чайки, голова по-прежнему повернута вперед. Последовательность событий указана цифрами а крылья приподняты — самка принимает возле стрелок.              агрессивную позу


блюдатель обычно может предсказать, какое из двух животных выйдет победителем из «соревнования угроз» (которое на самом деле представляет собой ритуализованное сражение)-побеждает обычно животное, у которого среди демонстраций чаще встречаются атакующие движения. Потерпевший поражение всегда удаляется. Иногда демонстрации угрозы используются и при столкновениях между особями разных видов. Собака рычанием угрожает человеку, вступившему на территорию, которую она считает своей. Если человек нерешительно отступает, угрозы собаки могут усилиться, однако, когда человек продолжает приближаться, не обращая внимания на собак)', чаще всего она быстро затихает.
Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь-доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие

часто выполняют роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.
Поведение ухаживания (брачное поведение) помогает животному надежно идентифицировать особь противоположного пола собственного вида, что спасает от напрасной траты гамет при попытках спариваться с неподходящими партнерами. В элементах брачного поведения обычно можно уловить конфликт между стремлениями приблизиться и отступить; по-видимому, ухаживание сформировалось в эволюции именно на основе такого конфликта. Большинство животных, не исключая и общественных, всегда стремятся сохранить некую минимальную дистанцию между особями. Ласточки на телеграфных проводах или утки на бревне всегда сидят на определенном расстоянии друг от друга (рис. 24.14). Многим, вероятно, случалось испытывать дискомфорт, когда во время разговора собеседник подходил слишком близко, вторгаясь в ту область «экстраперсонального» пространства, в которую человек обычно старается никого не допускать. Вообще говоря, вторжение в такое пространство является угрозой, за которой должны следовать атаки или отступление вторгшегося животного. Однако для того чтобы приблизиться вплотную к партнеру, необходимо сначала преодолеть барьер индивидуального пространства; поэтому нет ничего удивительного в том, что противоречивые попытки приблизиться, атаковать и отступить являются частью брачного ритуала (рис. 24.15). 

Еще по теме Территориальное поведение и ухаживание:

1. §2. Виды поведения 2.1. Внутри вида 2.1.1. Брачное
2. Общий комплекс поведения
3. §1. Понятие о социальном поведении животных
4. Глава 1. Уровни поведения
5. Активность и поведение
6. 11. Гормоны и их влияние на поведение
7. Несемейное групповое поведение
8. 9.4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа
9. 1.2. Классификации основных форм поведения
10. Стайное поведение