Линия первичноротых
Северцов [1922], Детьер и Стеллар [1967], Смирнов [1967] и некоторые другие авторы приходят к выводу, что поведение беспозвоночных животных, обладающих меньшими возможностями своей нервной системы, характеризуется определенным преобладанием наследственных элементов.
У класса насекомых, который рассматривается как достигший высшего развития в эволюционной ветви первичноротых, инстинкты достигли огромной четкости, сложности и замечательной целесообразности [Северцов, 1922]. У этих животпых, для которых характерно то, что в процессе онтогенеза личиночные формы большинства видов никогда не встречаются со своими родителями, очень сильно выражены видовые стереотипы поведения. Недавно прошедшее период метаморфоза насекомое (как и ряд других представителей типа членистоногих) обычно уже обладает определенным набором сложных наследственных элементов поведения, позволяющих ему жить, питаться, защищаться от врагов и успешпо размножаться. На этот «набор» начинают наслаиваться приобретаемые элемепты, образуя общий комплекс поведения, о котором справедливо писали в отношении медоносной пчелы Н. Г. Лопатина и др. [1963]. Они пришли к выводу о том, что «в настоящее время имеется достаточно экспериментальных данных, убеждающих, что чисто врожденных форм поведения (так называемых инстинктов) как у позвоночных, так и у высших беспозвоночных не существует» (с. 62). Примерно об этом же в отношении насекомых писал А. Н. Промптов [1956]. Особенно удивительной сложности достигают врожденные элементы поведения у высших перепончатокрылых насекомых как у одиночно живущих, так и у общественных. Особенности их поведения широко известны и прежде всего по работам таких исследователей, как Ж. А. Фабр [1963], К. Фриш [1955], Р. Шовен [1965, 1972], Н. Тинберген [1969, 1970] и др. Можно указать на прекрасное устройство гнезд у ос, шершней, пчел, муравьев, которые без какого-либо обучения выстраивают себе однотипные «дома» примерно по «стандартному» для вида плану. Давно известна великолепная, «умелая» парализация добычи у ос-одинеров. Стандартными уколами ядовитого жала в определенные нервные центры насекомого-добычи они добиваются без промаха его парализации. Вот, например, как описывает этот процесс Ж. Фабр [1963] в отношепии желтокрылого сфекса (Sphex flavipennis), который парализует полевого сверчка: сверчок повален и лежит, растянувшись на спине. Сфекс быстро прижимается брюшком к брюшку противника, но головой к концу его туловища. Схватывает челюстями одну из нитей, которыми заканчивается брюшко сверчка, и прижимает передними ножками толстые задпие бедра сверчка. В то же время средними ножками он стискивает вздрагивающие бока добычи, а задними упирается в голову и этим напором широко раздвигает шейное сочленение сверчка. Теперь сфекс изгибает свое брюшко так, что перед челюстями сверчка оказывается его выпуклая гладкая поверхность. а затем оп в первый раз погружает свой ядовитый стилет в шею жертвы, потом, во второй раз,— в сочленение двух первых грудных колец и затем — в место прикрепления брюшка» (с. 49). Таким образом, сфекс без ошибки поражает три нервных центра сверчка и добивается его полной парализации. В таком виде он тащит добычу в норку и оставляет ее как «консервированный» корм своей будущей личинке. Можно без ошибки сказать, что все эти действия «опытного хирурга» врожденны и происходят без предварительного обучения. То же можно сказать и о действиях различных видов муравьев [Р. ПІовен, 1965], где описывается, как муравьи разводят «дойных» тлей и ухаживают за ними, как некоторые виды муравьев разводят культуры грибов, как муравьи-портные (Oecophilla) «сшивают» листья, пользуясь паутинным выделением своих личинок. Прекрасно описаны общественная организация колоний и «разделение труда» у муравьев А. А. Захаровым [1972]. Все эти действия насекомых вызывали такое удивление, что некоторые прежние исследователи пытались даже отождествлять их с разумными действиями человека и человеческого общества. И все же эти действия в основном наследственны: перезимовавшая молодая самка осы, шмеля и других общественных перепончатокрылых строит первичное гнездо и образовывает общество, характерное по своей структуре для данного вида. Рабочие особи достраивают это гпездо, собирают пищу, заботятся о яйцах, личинках и куколках так же в основном без обучения со стороны родителей или старших сочленов общества. Конечно, доказано, что насекомые вообще, а особенно высшие перепончатокрылые хорошо образуют условные рефлексы. Данные Г. А. Ма- зохина-Поршнякова [1970] и Н. Г. Лопатиной [1971] со всей очевидностью показывают, что пчелы как высокоорганизованные общественные насекомые имеют значительные способности к обучению. Лопатина [1971] даже считает, что «условные связи насекомых как функционально, так и, по-видимому, по механизму замыкания не отличаются от позвоночных животных», и далее: основная особенность насекомых — «это прежде всего необыкновенная скорость обучения в определенной ситуации» (с. 38).
По даипым А. Н. Черкащина и др. [1968], проводивших эксперименты на мучном хрущаке (Tenebrio molitor) методом дрессировки в Т-образном лабиринте, образовавшиеся временные связи в центральной нервной системе личинок не разрушаются в процессе метаморфоза и проявляются у взрослых жуков, вылупившихся из куколок обученных личинок. Этот весьма интересный вывод, видимо, нуждается в подтверждении.
И все же, по всем имеющимся данным, перечисленные выше сложные действия насекомых в оспове своей строятся по наследственно закрепленной программе. Даже такое сложное поведение пчел, как их сигнальный «пищевой танец», при помощи которого пчелы-разведчицы передают другим пчелам информацию о направлении и расстоянии па местонахождение пищи, видимо, является генетически закрепленным. Как пишет Н. Г. Лопатина
- , «особое место среди более или менее специфичных форм
двигательной сигнализации в семье медоносной пчелы занимает «пищевой танец» — удивительнейший по форме проявления тип инстинктивного поведения общественных насекомых, функцией которого является быстрое распространение информации между особями семьи о наличии пищи в природных условиях» (с. 43). И далее: «В формировании танца основное значение принадлежит, по-видимому, врожденным механизмам, определяющим порог возникновения сигнальных движений, форму и величину отдельных компонентов танца, характер изменения с увеличением дальности полета за взятком, а также норму реагирования на различные факторы среды.
О жесткой детерминированности поведения общественных перепончатокрылых насекомых можно судить по следующему эксперименту. Как известно, при возвращении домой для точного нахождения своего гнезда шмели и общественные осы пользуются преимущественно зрительными ориентирами. В. Б. Бейко и Г. А. Мазохин-Поршняков [1977] пишут, что «окологнездовая ориентация шмелей и общественных ос основана на использовании комплекса разнообразных ориентиров, что обеспечивает высокую надежность ориентации этих насекомых» (с. 29). Для проверки этой ориентации нами была срезана трава в радиусе 25 см вокруг норки, где помещалось гнездо шмелей (Bomlidae). Во время этой операции большая часть рабочих шмелей находилась вне гнезда. Прилетая домой, они были дезориентированы и, садясь в край несрезанной травы, ползали там в 25—30 см от входа в нору. Часть шмелей летала «клубом» недалеко от норки. Многие пролетали при этом над самой норкой, которую было хорошо видно, некоторые ползали в 10—15 см от норки. Большая
часть не смогла найти свое гнездо. Несколько шмелей, которые во время начала опыта находились в гнезде, поодиночке вылезали из норки и, сделав над ней по нескольку ориентирующих кругов, улетали за взятком. Прилетая, эти шмели также делали по нескольку кругов и сразу садились у входа и дезли в норку. Самым интересным при этом было то, что эти «ориентированные» шмели пролетали рядом с «заблудившимися» и даже прямо через «клуб», вьющийся в районе норки, и при этом никакой сигнализации между ними ие наблюдалось. «Заблудившиеся» не следовали за ними в порку, а продолжали вести свои безуспешные индивидуальные поиски в окрестностях норки. Из них 5 шт. в конце концов случайно нашли свое гнездо, а прочие (около 20 шт.) заночевали в траве поблизости от норки — на расстоянии 20—170 см от нее. Часть из них не нашла своего гнезда и на протяжении следующего дня. Из этого можно сделать вывод, что шмель искал вход в гнездо индивидуально, ее обращая внимания на пример других шмелей. Основой для этого поиска являлись лишь те зрительные ориентиры, которые шмели «запомнили» во время своих первоначальных ориентирующих кругов.
Таким образом, подводя итоги особенностям поведения животных, относящихся к ветви первичноротых, высшим звеном которых являются пасекомые, мы. вслед за А. Н. Северцовым [1922], Детьером и Стелларом [1967] и другими исследователями, можем утверждать, что у этих животных определяющим элементом поведения являются врожденные реакции. Как писали JI. Г. Воронин с соавторами [1967], «совершенно очевидно, что беспозвопочные животные пошли по линии приспособления за счет усложнения врожденного компонента поведения, который включает в себя, «подчиняет» индивидуально приобретенные формы реагирования организма. Даже сложные и разнообразные по своему характеру временные связи «жестко» объединяются со специализированными сложнейшими безусловными связями» (с. 330). Н. Г. Лопатина [1971] пишет по этому поводу: «Создается представление, что у насекомых проявился максимум того, что может дать организация центральной нервной системы подобного ядерного типа» (с. 39). Примерно об этом же значительно раньше писал А. Н. Северцов [1922]. Л. Г. Воронин с соавторами [1967] подробно разобрали особенности типов приобретенных реакций, появившихся у беспозвоночных разпых классов. В своих последующих работах Воронин [1968, 1977] неоднократно возвращался к этому вопросу. Он отмечал, что в процессе филогенеза индивидуально-приспособительного поведения последовательно возникло несколько механизмов этого поведения. От кратковременной, примитивной сенсибилизации, обусловленной сумма- цией последовательно вызываемого возбуждения, что является единственной формой индивидуального приспособления у простейших и заметной формой у кишечнополостных и у червей,
JI. Г. Воронин проводит линию к явлению привыкания к индифферентному раздражителю, также возникшему на ранних ступенях эволюции. Это явление суммации возбуждения наряду с привыканием имеет главное приспособительное значение на низших ступенях эволюции животных. У червей и низших моллюсков возникает свойство вырабатывать примитивные условные рефлексы, характеризующиеся нестойкостью и отсутствием возможности самовосстановления их через некоторое время после угашения. У высших представителей линии первичноротых (го- ловопогих моллюсков, ракообразных и особенно у насекомых) возникает способность к формированию истинных условных рефлексов, характеризующихся стабильностью, свойством длительного сохранения (дни и недели) и самовосстановлением через некоторое время после угашения. Следует отметить, что у животных, относящихся к линии первичноротых, почти совершенно не отмечено опосредованного обучения как в виде группового обучения (что можно предполагать лишь у социальных перепончатокрылых) , так и в виде сигнальной преемственности. Это представляет собой очень важное отличие особенностей поведения первичноротых от вторичноротых, что связано, вероятно, со способностью вторых к подражанию и долгосрочной памяти. Таковы особенности эволюции поведения первичноротых, направленной в основном по линии наследственных поведенческих реакций, которые достигли необычайной сложности.
Еще по теме Линия первичноротых:
- Линия вторичноротых
- Линия племенная
- ОТКУДА ВЗЯЛИСЬ ХОРДОВЫЕ
- Атерйновые (Atherinidae)
- СЛОВАРИК ЗООЛОГА
- Косоглазие (Strabismus).
- Бурма
- УДАЧНАЯ НАХОДКА
- Малайская белка Lariscus hosei Thomas, 1892 (III, 193)
- Горчак (Rhodeus cericeus)
- Меланотёниевые (меlanotaeniidae)
- ПЛОДЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
- Забота о молодой генерации