Физиология органов чувств

Исследования по физиологии органов чувств в первой половине XX в. проводились преимущественно в двух направлениях: психофизиологическом, состоявшем в словесном отчете испытуемого об ощущениях, возникающих у него под влиянием различных световых, звуковых, химических, тепловых или механических раздражений; физиологическом и электрофизиологическом, при которых об эффектах раздражения органов чувств судят по рефлекторным реакциям или по импульсам, регистрируемым в афферентных нервах, отходящих от тех или иных рецепторов.

Одним из способов физиологического исследования органов чувств, разработанных в XX столетии, является выработка условных рефлексов и дифференцировок на различные световые, звуковые, химические или механические раздражения. Такой метод применяется для определения чувствительности органов чувств, пределов различения воспринимаемых раздражений и локализации сенсорных центров в центральной нервной системе. Он позволяет изучать функции не отдельно взятого рецептора, а всего анализатора. Этим термином И. П. Павлов обозначил совокупность образований, участвующих в восприятии раздражений и проведении возбуждений. Рецептор, по Павлову,— это периферический отдел анализатора; афферентные нейроны и проводящие пути — проводниковый отдел анализатора; участки коры больших полушарий, к которым поступает возбуждение от рецепторов,— центральный конец анализатора.

Электрофизиологические исследования рецепторов проводились уже в начале XX в., но в широких масштабах стали практиковаться лишь со второй половины 20-х годов после ставших классическими работ Э. Д. Эдриана (Нобелевская премия, 1932) и его сотрудников. Электро- физиологическими исследованиями установлен ряд явлений, общих для всех или многих рецепторов.

Этот потенциал, развившись в рецепторе, вызывает импульсы, распространяющиеся по афферентному нервному волокну, иннервирующему рецептор. Эдрианом было показано, что при усилении раздражения, действующего на рецепторы, учащаются импульсы, поступающие в центральную! нервную систему. Общим почти для всех органов чувств является феномен адаптации рецепторов к длительно действующему раздражению.. Адаптацию зрительного, слухового и вкусового аппаратов на основании экспериментальных исследований людей в 1913—1920 гг. проанализировал: П. П. Лазарев с позиции развитой им ионной теории возбуждений (см. главу 12). При этом было дано математическое выражение наблюдавшихся закономерностей. Эдриан для этих же целей использовал в- КОНЦе 20-Х ГОДОВ ЭЛеКТрофиЗИОЛОГИЧеСКуЮ МеТОДИКу. Он Обнаружил, ЧТО' при длительно действующем раздражении рецепторов происходит уре- жение импульсов, проходящих по афферентному нерву.

Много новых фактов было установлено при исследовании зрительного аппарата. Подробно проанализирована электроретинограмма, впервые- зарегистрированная в 1903 г. Ф. Готчем. В 1914 и 1921 гг. Ф. И. Фрё- лих описал рецепторный потенциал в глазу моллюска. Г. Хартлайн18 (1938) обнаружил, что в некоторых волокнах зрительного нерва импульсы возникают только при включении света, в других — при выключении его, в третьих — и при включении, и при выключении. На этом основании был сделан вывод о наличии трех групп фоторецепторов, по-разному реагирующих на световое раздражение. Исходя из представлений о химической кинетике реакции разложения зрительного пурпура, открытого в 1878 г. В. Кюне, П. П. Лазарев разработал фотохимическую теорию световой и темновой адаптации глаза при периферическом зрении. '

В 1935—1936 гг. Г. Уолд изучил химические превращения зрительного пурпура (родопсина) и показал, что он представляет собой соединение производного витамина А — ретинена — с белком олеином.

Зрительную адаптацию у человека в 30-х годах обстоятельно исследовал С. В. Кравков, выявивший влияние на нее различных раздражений. Одновременно С. И. Вавилов развил квантовую теорию световосприя- тия и установил, что для светоощущения у человека достаточно действия на фоторецепторы нескольких квантов света.

Обширные материалы были получены при электрофизиологическом исследовании слуховой рецепции. Сенсационный характер имело открытие Е. Г. Уивером и К. У. Бреем в 1930 г. микрофонного эффекта улитки. Этот феномен был обнаружен при отведении к усилителю и громкоговорителю электрических потенциалов от внутреннего уха кошки. При звуковом раздражении уха животного громкоговоритель, расположенный в другом помещении, точно воспроизводит произнесенную экспериментатором фразу или музыкальную мелодию. Оказалось, что рецепторный аппарат внутреннего уха функционирует подобно микрофону, трансформирующему звуковые колебания в электрические, которые громкоговоритель в свою очередь преобразует в звуковые.

Г. Девис в 30-х годах изучил электрические потенциалы в разных частях слухового аппарата, в частности в слуховом нерве. Девис, а затем Г. Бекеши (Нобелевская премия, 1961) подвергли, пользуясь электро-

физиологической методикой, экспериментальной проверке резонаторную теорию слуха, созданную Г. Гельмгольцем. Такую же проверку этой; теории предпринял ранее Л. А. Андреев (1924—1925) в лаборатория И. П. Павлова, пользуясь методом условных рефлексов. В итоге было' подтверждено основное положение теории Гельмгольца о пространственном разделении участков улитки, воспринимающих тоны разной высоты.

Большое внимание нейрофизиологов привлекли исследования Р. Гранита, открывшего в 1945 г. специальный механизм регуляции (гамма- афферентные волокна) состояния проприорецепторов скелетных мышц (мышечных веретен). Многое было сделано в изучении механизмов боли — проблеме, столь важной для медицинской практики. Была подробно изучена роль механо- и хеморецепторов во внутренних органах (К. Гейманс, В. Н. Черниговский и др.).