И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

В заключение этой главы остановимся на некоторых идеях И, И. Шмальгаузена, внесшего большой вклад в эволюционную морфологию, сравнительную анатомию и эмбриологию.
Вопросы об интегрирующих факторах онтогенетического и филогенетического развития до исследований Шмальгаузена совершенно не разрабатывались. Были лишь эпизодические высказывания многих авторов. Проблемой интеграции занимались физиологи, а эмбриологи особое внимание уделяли проблеме дифференциации. Однако форма и функция неразрывно связаны друг с другом и морфологические явления имеют и свою физиологическую сторону. Резко критикуя идеалистические построения Г. Дриша и других о целом как о чем-то предшествующем частям и определяющем до конца все свойства клеток, тканей и органов, Шмаль- гаузен дает строго научную, материалистическую интерпретацию понятия «целое» (см. гл. XIII). Он ставил и разрешал вопросы об историческом становлении взаимозависимостей, о возникновении и эволюции корреляционных систем.
Ни на одной стадии развития организм не есть мозаика час-, тей, органов или признаков. Организм на данной стадии развивается всегда как специфическое целое. Сложная система связей, т. е. корреляций, обусловливает развитие организма как целого.
Прогрессивное усложнение организации (как в филогении, так и в онтогенезе) означает дифференциацию целого и специализацию частей. Отдельные «части» приобретают свои самостоятельные функции. Однако любая специализированная часть связана с остальным организмом, и—подчеркивает Шмальгаузен — чем более специализирована часть, тем более она становится в зависимость от других частей организма, обеспечивающих выполнение основных жизненных функций всего организма (питания, дыхания, выделения и др.). Следовательно, «дифференциация и специализация неизбежно связаны с соподчинением частей, с интеграцией».
«... Любой орган имеет свои специфические функции. Однако, с одной стороны, эти функции подчинены всему организму в целом и, с другой стороны, они осуществляются через посредство функциональной деятельности составляющих данный орган тканей и клеток. Каждая высшая система контролирует и координирует работу низшей. В этом выражается и взаимосвязь циклов регуляции, которые не изолированы друг от друга, а соединены всегда входными и выходными каналами связи с другими регуляторными циклами. Вместе с тем в функциях высшей системы осуществляется не суммирование деятельности низших систем, а их интеграция. В каждой высшей системе проявляется своя качественная специфика, которая создается только организацией этой высшей системы. Поэтому мы и при рассмотрении формообразовательных систем должны учитывать уровень их интеграции»[5].
Центральной мыслью Шмальгаузена о закономерностях онтогенеза является следующая: «... движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша в результате взаимодействия продуктов этой дифференцировки. Взаимодействие разных частей ведет к новым дифференцировкам и дальнейшим взаимодействиям. Устойчивость организации покоится не на прочности каких-либо структур, а на сложности системы взаимозависимостей (корреляций) и на регуляторном их характере. В результате этих взаимозависимостей организм развивается на всех стадиях как одно согласованное целое,.. Вместо прежнего, недостаточно определенного термина корреляция я употребляю теперь гораздо более выразительный русский термин «взаимодействие»1.
Из этой важной идеи вытекает много выводов, в частности отношение Шмальгаузена к школе Шпемана, данные которой изложены в настоящей главе. «Мы можем лишь условно говорить об индукторе и реакторе. В процессе взаимодействия они постоянно меняются местами.

Всегда реагирующая часть оказывает и обратное влияние на индуктор». «... В большинстве формоообразо- вательных систем обоюдный характер зависимостей совершенно ясен, и выделение индуктора как более активной части системы имеет в значительной мере условный характер»[6].
Эмбриологам важно подчеркнуть, что Шмальгаузен говорил о корреляции не в статическом смысле сосуществования признаков, а о закономерностях в соотносительном их изменении.
Шмальгаузену было чуждо какое-либо одностороннее — химическое или иное — представление о корреляциях. Конечно, можно строить классификацию корреляций (взаимодействий) на основании различных критериев; например, по характеру связи — химические, физические и иные. Можно классифицировать взаимосвязи по характеру осуществляемых изменений (стимуляция, депрессия и т. п.) или по специфическим биологическим факторам онтогенеза, при посредстве которых реализуется данная взаимозависимость. Оговаривая, что нельзя провести твердые грани между разными типами корреляций, Шмальгаузен в 1938 г. предложил классификацию, не потерявшую значения и в настоящее время. Он говорил о геномных, морфогенетических и арготических взаимозависимостях.
Геномные зависимости могут осуществляться, по-видимому, непосредственно генами, через какие-то биохимические процессы, совершающиеся в клетках, в которых реализуется изменение; это зависимости не двух или более частей друг от друга, а от одного или нескольких связанных генов.
Огромное число таких корреляций, как мы видели, установлено школой Шпемана: хордомезодерма и развитие нервной системы из прилегающей эктодермы; преобразование эктодермы в наружную часть роговицы под влиянием хрусталика глаза; зачаток глаза определяет развитие хрусталика и т. д.
Шмальгаузен выделяет эргонтические корреляции, иначе — функциональные. Это соотношения между частями (например, органами), обусловленные функциональными зависимостями между ними. «При изменении одного элемента корреляционной пары его функция изменяется, и это изменение сказывается и в изменениях строения связанного с ним другого элемента. Я подчеркиваю, что здесь говорится не просто о зависимости в функциях, а о побочном формообразовательном эффекте этой зависимости»[7].
Эргонтические корреляции — это зависимости, устанавливающиеся через дифинитивные функции, характерные для различных органов уже сформированного организма. Примеры таких корреляций: зависимость между развитием нервных центров, нервов и развитием периферических органов; зависимости между развитием мышцы, нервов и кровеносных сосудов, снабжающих мышцу; зависимость между развитием мышцы и формированием скелетных частей, к которым эти мышцы прикрепляются, и т. п.
Различные типы корреляций характерны для этапов индивидуального развития. «Так как морфогенетические процессы сами приводят к новым соотношениям, новым связям, то они вместе с тем вносят такие изменения в процессе развития, которые вызывают новые морфогенетические процессы. Таким образом развертывается целая цепь взаимно обусловленных процессов формообразования» [8].
Как видим, анализ явлений дифференциации и детерминации, который был дан в настоящей главе, не противоречит высказываниям выдающегося естествоиспытателя.
В настоящей главе мы познакомились с большим количеством фактов, гипотез. Этим далеко не исчерпываются ни факты, ни гипотезы, относящиеся к проблеме детерминации. Отчасти этой проблемы мы касались, давая анализ ранних стадий развития зародышей (гл. IV, V и др.). В дальнейшем мы в сущности будем продолжать изучать центральную проблему эмбриологии почему развивается организм и почему происходит дифференциация.

Еще по теме И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ:

1. 13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
2. ГЛАВА 8 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
3. Часть II. ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ И ТКАНЕЙ, НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
4. 8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ В БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
5. 6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА
6. Глава 16. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
7. Глава 3. Врожденное и приобретенное в индивидуальном развитии
8. 5. Биосфера как организм
9. 2. 2. 4. Живые организмы как среда обитания
10. 18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА
11. Живой организм как место обитания. 
12. 1.5. Учет организмов как специфический метод экологии
13. Популяции как форма существования вилов живых организмов
14. Часть III. ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ
15. ЕЩЕ РАЗ О ДЫХАНИИ И ТАЙНАХ ЦЕЛОМА
16. Основные этапы эволюции биосферы в целом
17. Глава 2 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ О ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ И ФОРМИРОВАНИЕ АГРОХИМИИ КАК НАУКИ
18. Индивидуальный и групповой отбор
19. Индивидуальные различия.