ВКУС II ОБОНЯНИЕ У НАСЕКОМЫХ
миллиметра, с отверстием на верхушке и с одним или несколькими сенсорными нейронами у основания. Обонятельные органы могут быть подобны волоскам или щетинкам, а иногда это ямки или тонкостенные выступы самой разной формы.
Для органов вкуса обычно требуется гораздо более высокая концентрация стимулирующих молекул, чем для обонятельных рецепторов. Эти последние в некоторых случаях невероятно чувствительны к специфическим пахучим веществам, играющим важную роль в поисках пищи, добычи и особей другого пола.
Вещества, которые служат для нахождения особей того же вида, а также для передачи разного рода информации у колониальных насекомых, называются феромонами (от греческого pherein — нести). Феромоны составляют химический язык, который играет важную роль при прокладывании путей, узнавании особей из того же гнезда, маркировке расположения источников пищи, подаче сигналов тревоги и т. д.
Сенсорные волоски на хоботке падальной мухи Phormia regina служат превосходной экспериментальной моделью. Отделив голову мухи и прикрепив ее к тонкой микропипетке, наполненной солевым раствором, создают одновременно опору для нее и электрическую связь с ее внутренней частью. Проколов микроэлектродом стенку сенсорного волоска на некотором расстоянии от его кончика, можно регистрировать электрическую активность в волоске. Затем при помощи микроманипулятора можно привести в контакт с открытым кончиком волоска тончайшую стеклянную трубочку, наполненную тестируемым раствором, и если этот раствор содержит надлежащее стимулирующее вещество, он вызывает электрическую активность, регистрируемую микроэлектродом (Morita, Yamashita, 1959).
Типичный вкусовой волосок (рис. 12.16) может иметь у основания пять сенсорных нейронов. Один из них — всегда механорецептор, чувствительный к отклонению волоска; из остальных один обычно чувствителен к сахару, один к воде и один или два к солям и различным другим веществам (Hodgson, 1961). Отводя электрическую активность прямо от вкусового волоска, можно определить,
какие вещества стимулируют рецептор и какая концентрация для этого нужна.
В отличие от вкусовых рецепторов, чувствительных лишь к очень узкому кругу веществ, обонятельные рецепторы насекомых очень чувствительны к весьма разнообразным стимулам. Они -сложнее вкусовых рецепторов и часто содержат большое число сенсорных нейронов.
Рис. 12.16. Хоботок падальной мухи несет на себе множество сенсорных волосков, которые воспринимают различные вещества и, таким образом, служат вкусовыми рецепторами. У основания полого волоска лежат несколько хеморецепторных нейронов, каждый из которых более или менее специализирован в отношении определенной группы веществ, и один тактильный рецептор.
Обонятельные рецепторы часто (но не всегда) бывают расположены на антеннах. Хорошо известна способность самцов некоторых ночных бабочек находить самок того же вида даже на расстоянии нескольких километров.
Рис 12.17. Крупные антенны самца бабочки Telea polyphemus представляют ^.о- бой'сенсорные органы, высокочувствительные к половому аттрактанту самки. И» форма приспособлена для контакта с возможно большим объемом воздуха.
Фото 12 3 Большие антенны самца ночной бабочки Antheraea permyi служат ему того чтобы находить самку того же вида по запаху полового аттрактанта. Серый’онавыделяет. (Фото предоставлено М. V. Williams, Harvard University.)
исках нужных молекул. При помощи полового аттрактанта с радиоактивной меткой было показано, что из воздуха, проходящего через антенны, улавливается больше 25% молекул этого вещества (Schneider et al., 1968). „„„„„„„
Опыты с самцами тутового шелкопряда (Bombyx) позволили определить, сколько примерно нужно молекул, чтобы вызвать у насекомого реакцию. Если воздух содержит одну молекулу полового аттрактанта на 1015 других молекул и движется со скоростью 60 см/с в течение всего лишь двух секунд, то самец уже реаги-
рует. Число молекул, попадающих на антенны, близко к тому, при котором каждый из 10 000 рецепторов за 2 с получает максимум одну молекулу аттрактанта (Schneider, 1969).
Невероятно, чтобы самец, чувствующий присутствие самки на расстоянии нескольких километров, мог использовать градиенты концентраций аттрактанта в воздухе, чтобы установить, в каком направлении она находится. Типичное поведение самца состоит в том, что он взлетает против ветра и таким образом попадает на верное направление. Затем он летит по воздушному следу аттрактанта, пересекая его характерными зигзагами. Животные, идущие по пахучему следу, обычно поступают так: когда они сходят со следа и теряют его, они поворачивают обратно и тем самым снова попадают на след. Таким образом, отклонение автоматически ведет к возвращению на след, и животное многократно пересекает его по извилистой линии. Когда же оно оказывается в непосредственной близости к цели, то может окончательно локализовать ее по градиентам концентрации.
Для того чтобы локализацию химического сигнала (такого, как половой аттрактант) можно было определить на большом расстоянии, нужны относительно устойчивые молекулы. А у веществ, служащих сигналами тревоги, которые действуют недолго и в ограниченном участке, молекула должна быть относительно нестойкой во избежание длительных остаточных эффектов, которые могли бы внести путаницу. Если пахучее вещество нестойко и быстро разрушается, то оно создает крутые градиенты около источника, положение которого поэтому легче фиксировать.