СИСТЕМА ГИПОТАЛАМИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Гипоталамус расположен в основании мозга, непосредственно над гипофизом[18] и позади перекреста зрительных нервов, и образует дно третьего желудочка (рис. 13.14).
Гипоталамус осуществляет нервную регуляцию ряда функций, в частности температуры тела и потребления воды и пищи.

Как уже говорилось, температура тела регулируется по принципу обратной связи. Роль гипоталамуса в регуляций потребления пищи можно продемонстрировать путем разрушения или электрической стимуляции определенных его участков; если электрическое раздражение правильно локализовать, оно приводит к неумеренному потреблению пищи и ожирению. Аналогичным образом можно выявить роль гипоталамуса в потреблении воды: электростимуляция или введение небольших количеств гипертонического раствора соли в определенные участки гипоталамуса заставляет животное чрезмерно много пить. Козы, например, в этих условиях за несколько минут выпивали количество воды, составлявшее 40% от веса тела.
Гипоталамус играет важнейшую роль в эндокринной системе, так как он регулирует функцию гипофиза, а последний называют «главной» эндокринной железой в организме. Регуляторное воздействие на нейрогипофиз осуществляется по нервным путям, а на аденогипофиз — через специальные кровеносные сосуды, называемые воротной (или портальной) системой гипофиза.

Нейрогипофиз содержит два хорошо изученных гормона — вазо- прессин и окситоцин. Еще 50 лет назад было известно, что в нейрогипофизе содержатся вещества, влияющие на реабсорбцию воды в почках и необходимые для концентрирования мочи. В настоящее время установлено, что антидиуретический гормон (АДГ) млекопитающих идентичен вазопрессину, который при введении в больших, нефизиологических количествах вызывает заметное повыше-

Рис. 13.14. Локализация гипофиза и гипоталамуса в головном мозгу человека и взаимоотношения между этими органами. Функция аденогипофиза регулируется иейрогормонами, образующимися в гипоталамусе; нейрогипофиз является иейро- гемальным органом, который выделяет гормоны, выработанные нейронами прилежащих участков мозга.


ние кровяного давления вследствие сужения артериол. Другое вещество, содержащееся в нейрогипофизе, — окситоцин — вызывает сокращение гладкой мускулатуры матки при родах.
Вазопрессин и окситоцин — октапептиды (т. е. состоят из 8 аминокислот). Они образуются в нервных клетках, расположенных около гипоталамуса, и транспортируются по аксонам к нервным: окончаниям в нейрогипофиз, откуда могут переходить в кровь.. Таким образом, нейрогипофиз служит органом, накапливающим и выделяющим гормоны (нейрогемалъным органом), тогда как сип- тез этих гормонов происходит в соседних участках мозга.
В аденогипофизе, напротив, происходит синтез гормонов, а их выделение в кровоток регулируется гипоталамусом. Эта регуляция осуществляется с помощью гормонов, образующихся в гипоталамусе и попадающих в аденогипофиз через его воротную систему. Сейчас установлено, что существуют по меньшей мере 9, а может быть и 10, гипоталамических регулирующих гормонов, которые участвуют в системе управления гипофизом (табл. 13.6).
Таблица 13.6
Гипоталамические гормоны, регулирующие выделение гормонов аденогипофизом. (Schally et al., 1973)

Гипоталамический гормон	Гипофизарный гормон, выделение которого стимулируется (-{-) или тормозится lt;-)
Соматолиберин	Гормон роста ( + )
Соматостатин	Гормон роста (—)
Пролактолиберин	Пролактин ( + )
Пролактостатин	Пролактин (—)
Меланолиберин	Меланоцитстимулирующий ( + ) Меланоцитстимулирующий (-) АКТГ (+)	гормон
Меланостатин		гормон
Кортиколиберин
Тиреолиберин	Тиреотропный гормон ( + )
Люлиберин	Лютеинизирующий гормон	(+)
Фоллиберин	Фолликулостимулирующий (+)	гормон

Три гормона аденогипофиза — гормон роста, пролактин и мела- ноцитстимулирующий гормон — находятся под двойным гипоталамическим контролем, стимулирующим и тормозным.

Таким образом, выделение этих трех гормонов регулируется не с помощью простых обратных связей, хотя обратные сигналы, несомненно, используются в процессе этой регуляции.
Выделение четырех других гормонов аденогипофиза, по-видимому, регулируется обычной отрицательной обратной связью. Органами-мишенями кортикотропина (АКТГ), тиреотропина, лютеинизи- рующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) являются соответственно кора надпочечников, щитовидная железа и гонады. Под влиянием стимуляции эти железы выделяют в: кровь свои гормоны (кортикостероиды, тироксин и половые стероиды) , которые в свою очередь тормозят секрецию аденогипофизом тройных гормонов (отрицательная обратная связь). Есть веские данные в пользу того, что это торможение опосредуется через

Вазопрессин Меланоцит- ОкситоцшI              стимулирующий
гормон
Рис. 13.15. Схема, иллюстрирующая центральную роль гипоталамуса в эндокринной регуляции. Функция нейрогипофиза регулируется по нервным путям. Выделение ряда гормонов из аденогипофиза находится под двойным контролем (стимуляция и торможение, обозначено ±); выделение других гормонов регулируется отрицательной обратной связью от органов-мишеней (показано пунктирными линиями и знаками «минус»).


гипоталамус (исключение составляет тироксин, который, возможно, действует прямо на гипофиз, образуя более короткую петлю обратной связи).
Система гипоталамической регуляции представлена на рис. 13.15; видно, что гипоталамус играет центральную роль в эндокринной системе, управляя функцией аденогипофиза с помощью ряда регулирующих гормонов. Аденогипофиз в свою очередь по механизму отрицательной обратной связи регулирует секреторную активность щитовидной железы, гонад и коры надпочечников; каждая из трех других функций аденогипофиза регулируется двумя гормонами — одним стимулирующим и одним тормозящим.
В связи с центральным положением гипоталамуса возникает вопрос о том, как регулируется функция его самого. Известно, что гипоталамус имеет обширные нервные связи с другими частями мозга, которые подвержены влиянию многих внешних факторов (длины светового дня, сезона и т. д.), а также эмоциональных моментов. Из этого можно заключить, что почти вся эндокринная система находится под нервным контролем, осуществляемым через «центральный командный пункт» — гипоталамус.

Еще по теме СИСТЕМА ГИПОТАЛАМИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ:

1. Процессы регуляции в клетке
2. 3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
3. Регуляция активности генов и белков
4. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
5. 6-8* Многослойная регуляция
6. Эпигенетическая регуляция онтогенеза
7. Регуляция каст со стороны семьи
8. Метаболическая регуляция
9. Регуляция генной активности
10. Генетическая регуляция онтогенеза
11. Рефлекторная регуляция положения тела
12. 4. 4. Биологические механизмы регуляции численности
13. 3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
14. Антропические факторы и их роль в регуляции численности популяций
15. Глава 8 ПОНЯТИЯ О СИСТЕМЕ УДОБРЕНИЙ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ В СЕВООБОРОТЕ
16. ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения