СИНАПСЫ С ХИМИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧЕЙ

Для того чтобы понять, как функционируют «химические» синапсы, необходимо ознакомиться с их структурой (рис. 13.8). Кончик аксона расширяется и образует бляшку, которая вступает в контакт с дендритом или телом другого нейрона.

Аксон не сливается со вторым нейроном — между ними остается узкое пространство, называемое синаптической щелью, шириной около 20 нм. Бляшка аксона представляет собой пресинаптический элемент, а дендрит или нейрон — постсинаптический элемент. Как морфология синаптической щели, так и ее ширина поразительно сходны у всех животных, однако размеры щели настолько малы, что до сих пор практически ничего не известно относительно ее содержи-

Рис. 13.8. В химическом синапсе (участке, где аксон одного нейрона образует контакт с другим нейроном) кончик аксона расширяется в синаптическую бляшку. Передача импульсов на другой нейрон осуществляется путем выделения химического медиатора, содержащегося в синаптических пузырьках.


мого. Высказывалось предположение, что щель, судя по постоянству ее ширины, не просто заполнена жидкостью, а содержит какую-то структуру из молекул, расположенных определенным образом между двумя нервными мембранами.
Синаптическая бляшка имеет одну важную особенность: в ней содержатся многочисленные мелкие пузырьки диаметром обычно от 20 до 100 нм. Вблизи пресинаптической мембраны эти пузырьки плотно упакованы. Установлено, что передача импульса с пресинаптической бляшки на постсинаптический нейрон осуществляется путем высвобождения из синаптических пузырьков особого вещества — химического медиатора, — которое диффундирует через синаптическую щель и воздействует на постсинаптическую мембрану. Наличие пузырьков настолько характерно для всех синапсов,, что при электронно-микроскопическом исследовании служит признаком, по которому узнают синапс (фото 13.2).
Известен ряд различных синаптических медиаторов; один из них, ацетилхолин, наиболее достоверно идентифицирован и более подробно изучен по сравнению с остальными. Ацетилхолин служит также медиатором в концевых пластинках двигательных нервов в поперечнополосатых мышцах. Как мы увидим позже,, известны и. другие медиаторы, но достоверная идентификация таких веществ связана с большими трудностями.
Адетилхолин высвобождается из пресинаптических бляшек небольшими дискретными порциями, или «квантами», соответственно числу опорожнившихся пузырьков. Для его высвобождения необходимы ионы кальция; в среде с пониженной концентрацией кальция медиатор выделяется в малом количестве или не выделяется вовсе. Опыты с использованием различных концентраций кальция позволили детально изучить механизм выделения ацетилхолина к



Фото 13.2. Синапс в продолговатом мозгу золотой рыбки. Нервное окончание (большой прямоугольный участок, идущий от середины электронной микрофотографии вправо вверх) содержит многочисленные синаптические пузырьки (СП} и одну митохондрию (М). Синаптическая щель (Щ) отделяет пресинаптическую мембрану нервного окончания от тела постсинаптической клетки (которое заполняет всю левую нижнюю часть снимка). Диаметр синаптических пузырьков 40—50 нм. (Фото предоставлено D. Robertson, Duke University.) 1863

-установить, сколько высвобождается квантов ацетилхолина (т. е. сколько опорожняется пузырьков) при нормальной синаптической передаче (del Castillo, Katz, 1954). Оказалось, что в нервно-мышечном соединении выделяется около 300 таких квантов на один нервный импульс. На звездчатом ганглии кальмара было определено точное соотношение между потенциалом пресинаптической мембраны и количеством высвобождаемого медиатора (Katz, Miledi, 1967).

Рис. 13.9. Схематическое изображение тела двигательного нейрона и отходящих -от него дендритов. Синаптические бляшки образованы окончаниями аксонов (передающих импульсы волокон) других нервных клеток. Аксон двигательного нейрона идет к мышечному волокну. (Eccles, 1965.)


Теперь нам будет понятно, почему химические синапсы проводят импульсы только в одном направлении: поскольку воздействие передается с помощью медиатора, а медиатор имеется только с пресинаптической стороны, передача импульсов в обратном направлении невозможна.
На рис. 13.8 процесс передачи информации от одного нейрона другому представлен в весьма упрощенном виде. В большинстве случаев аксоны сильно разветвлены и соединяются со множеством других нейронов, как об этом уже говорилось при рассмотрении структуры сетчатки (гл. 12). Хотя у каждого нейрона только один аксон, этот аксон может иметь много ветвей, соединенных с другими нейронами. В результате к каждому нейрону подходит большое число веточек различных аксонов, которые оканчиваются на теле .нейрона или его дендритах (рис. 13.9).
В центральной нервной системе на отдельных нейронах часто

ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
В понимании процессов синаптической передачи был достигнут большой прогресс в 50-х годах, когда появился метод отведения электрической активности от отдельных нейронов. Для этого используют тончайшие стеклянные пипетки с диаметром кончика менее 1 мкм. Такую пипетку заполняют солевым раствором (обычно концентрированным раствором КС1), превращая ее в микроэлектрод, с помощью которого можно регистрировать любое изменение разности потенциалов между кончиком электрода и обычной «землей». Когда такой микроэлектрод медленно перемещают и вводят в нейрон, то вначале регистрируется нулевой потенциал (по отношению к «земле»), но в момент прокола мембраны нервной клетки потенциал становится отрицательным.

Мембрана как бы смыкается вокруг стекла, и функция нейрона, по всей видимости, не нарушается; это позволяет записывать активность клетки в течение нескольких часов. Используя пипетки не с одним, а с двумя или несколькими каналами, удается даже вводить ничтожные количества различных веществ в те участки, где регистрируют потенциал.
С помощью этого метода можно исследовать процессы, происходящие в синапсах. Когда импульс доходит до пресинаптической мембраны, наступает задержка длительностью в доли миллисекунды, после чего потенциал постсинаптической мембраны изменяется. Этот сдвиг называют постсинаптическим потенциалом (ПСП), (рис. 13.10). ПСП сначала быстро возрастает, а затем угасает, но это происходит гораздо медленнее.
Постсинаптические потенциалы отличаются от потенциалов действия в двух важных отношениях: они имеют, во-первых, значительно меньшую амплитуду и, во-вторых, большую (иногда в 10— 100 раз) длительность. Эти особенности ведут к двум важным следствиям: с одной стороны, единичный ПСП всегда (или почти всегда) оказывается недостаточным для возбуждения потенциала действия в постсинаптическом нейроне; с другой стороны, большая длительность ПСП создает возможность значительного взаимодействия нескольких ПСП в одном и том же нейроне (как в одном синапсе, так и в соседних синапсах одного нейрона). Поскольку взаимодействие постсинаптических потенциалов играет очень большую воль, мы рассмотрим этот вопрос подробнее.
Что вызывает появление ПСП? Мы будем считать, что ПСП возникает в результате выделения вещества-медиатора из пресинаптической мембраны и что задержка в появлении ПСП соответствует времени диффузии медиатора через синаптическую щель.
Из нейромедиаторов лучше всего изучен ацетилхолин; его роль передатчика в синапсах и нервно-мышечных соединениях не вызывает сомнений. В синапсах величина ПСП, по-видимому, находится в прямой зависимости от количества выделившегося ацетилхолина. Однако система не могла бы работать, если бы не происходило быстрого удаления ацетилхолина; в противном случае ацетилхолин
постепенно накапливался бы и поддерживал постоянный ПСП. В синапсах всегда имеется фермент ацетилхолинэстераза, который гидролизует ацетилхолин и таким образом удаляет его. По мере исчезновения медиатора ПСП постепенно затухает.

Рис. 13.10. Потенциал действия, дойдя до терминальной бляшки (А), вызывает появление потенциала на постсинэптической мембране этот постсинаптиче-г ский потенциал меньше по величине, но более длителен. (Stevens, 1966.)


Суммация. Если очередной импульс придет к синапсу еще до того, как исчезнет предыдущий ПСП, то количество медиатора в синапсе увеличится и новый ПСП будет соответственно больше. Иными словами, произойдет суммация двух импульсов; поскольку она происходит во времени, ее называют временной суммацией.
Представим себе, что импульсы приходят к синапсу непрерывно с постоянной частотой. При этом постсинаптические потенциалы суммируются и образуется общий ПСП, величина которого находится в прямой зависимости от частоты поступления импульсов. Если эта частота возрастет, ПСП увеличится; новый ПСП установится на таком стационарном уровне, при котором скорость распада медиатора равна скорости его выделения из окончания аксона. Таким образом, величина ПСП непосредственно отражает частоту лмпульсации в аксоне; другими словами, ПСП является частотно- зависимым потенциалом. Это позволяет, понять, каким образом се

рия потенциалов действия, возникающих по принципу «всё или ничего» и потому равных по величине, может быть использована для передачи информации относительно переменного сигнала. Например, усиление стимуляции какого-то сенсорного нейрона кодируется и передается на аксон этого нейрона в виде повышения частоты потенциалов действия; на уровне синапса происходит расшифровка этого кода, так как величина ПСП находится в прямой зависимости от величины исходного сигнала.
Вернемся к постсинаптическому нейрону и вспомним, что на его поверхности имеется множество синапсов. Распространение ПСП, возникающего в каком-то одном синапсе, не ограничивается только областью, лежащей непосредственно под окончанием аксона, а захватывает также прилежащие участки; при этом величина ПСП убывает с увеличением расстояния от места его возникновения. Таким образом, вокруг синапса, где возник ПСП, мембранный потенциал несколько изменяется, и если к соседнему синапсу тоже придет импульс, то новый ПСП суммируется с уже имеющимся потенциалом. Этот вид суммации называется пространственной суммацией.
Таким образом, различные входные сигналы, поступающие в нейрон через разные синапсы, влияют друг на друга и могут интегрироваться по принципу как временной, так и пространственной суммации. Эти два типа суммации составляют основу интегративной деятельности каждого нейрона, а тем самым и всей нервной системы.
Прежде чем перейти к дальнейшему обсуждению интегративных процессов, рассмотрим, какое влияние оказывают постсинаптические потенциалы на нейрон. Как мы уже говорили, ПСП обычно слишком слаб для того, чтобы вызвать в постсинаптическом нейроне потенциал действия. Существует, однако, такой участок нейрона — аксонный бугорок (у основания аксона),— где при достаточной деполяризации мембраны возникает потенциал действия.. Если к различным синапсам одного нейрона приходит много импульсов, то в результате сочетания пространственной и временной суммации может возникнуть достаточно большой ПСП, способный распространиться вплоть до основания аксона, деполяризовать его» и таким образом вызвать появление потенциала действия в аксоне.

Еще по теме СИНАПСЫ С ХИМИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧЕЙ:

1. Передача информации о корме
2. 3.5.2. Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки 3.5.2.1. Химический состав хромосом
3. Эфир и химические реакции. Катализ
4. 2* Химический отбор
5. Химические основы наследственности
6. Физико-химическое изучение клетки
7. ТЕРМИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ ПОРАЖЕНИЯ
8. Химические аномалии
9. Химическая цитология
10. Влияние химических веществ. 
11.   ХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА КОРМОВ  
12. ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВАЖИВОГО ВЕЩЕСТВА И БИОМАССЫ