ПРИЛОЖЕНИЕ Б ДИФФУЗИЯ
Определим время, которое потребуется частице, чтобы продиф- фундировать на данное расстояние. Среднее расстояние R, на которое перемещается диффундирующая частица, зависит от средней длины 1 всех атапов... (шагов), из которых складывается тепловое движение частиц (средней длины свободного пробега), и от чис.м отдельных этапов п. Имеет место следующая зависимость: R — tyn. Поскольку число отдельных шагов пропорционально времени tt мы можем записать Roctyt, или tocR2. Это означает, что время диффузии t возрастает пропорционально квадрату среднего расстояния R, на которое перемещается диффундирующее вещество.
Рассмотрим этот результат применительно к диффузии веществ в тканях организма. Предположим, что мы создаем ступенчатое увеличение концентрации кислорода в данной точке А. Молекулы кислорода будут диффундировать в окружающие ткани и перемещаться в среднем на расстояние 1 мкм за 10~4 с. Для преодоления в 10 раз большего расстояния потребуется в 100 раз больше времени и т. д. Таким образом, для диффузии на расстояние 10 мкм потребуется время 10~2 с, для 1 мм— 100 с, для 10 мм — 104 с (почти три часа), а для диффузии на расстояние 1 м необходимо время еще в 10 000 раз большее, т. е. более 3 лет. Расстояние, которое должны пройти диффундирующие молекулы газа от легких человека до конечностей, составляет примерно 1 м; очевидно, что перенос путем одной диффузии в этом случае осуществляться не может.
Важно иметь в виду, что мы рассмотрели время, необходимое для диффузии на определенное расстояние в том случае, когда мы
производим изменение концентрации диффундирующего вещества в одной точке и смотрим на влияние этого изменения в другой точке на некотором расстоянии. Так, диффузия нейромедиатора аце- тилхолина через синаптическую щель (шириной около 0,02 мкм) происходит очень быстро; в то же время, если бы гормон адреналин должен был достигать мишени из своего источника — надпочечной железы — путем диффузии, то процесс был бы таким длительным, что оказался бы бесполезным.
Рис. Б.1. Схема стационарного процесса диффузии через однородную мембрану.
Рассмотрим теперь стационарный процесс диффузии при неизменном градиенте (рис. Б.1) (что имеет место во многих физиологических процессах). Диффузия в этом случае описывается уравнением Фика:
dQ = -DA^di,
где Q — количество продиффундировавшего вещества, А — площадь, через которую осуществляется диффузия, и — концентрация в точке х (и, стало быть, du/dx — градиент концентрации), t — время, D — коэффициент диффузии. Знак минус означает, что поток имеет положительный знак в направлении, в котором градиент отрицателен. Коэффициенты диффузии для различных веществ можно найти в справочниках[21].
Из этого уравнения видно, что количество продиффундировавшего вещества пропорционально времени; это и интуитивно ясно. Рассмотрим физиологический пример. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода равно 100 мм рт. ст., а смешанная венозная кровь, поступающая в легкие, может иметь парциальное давление (напряжение) кислорода, равное 40 мм рт. ст. В норме эти концентрации остаются строго постоянными, и, следовательно, кислород диффундирует из воздуха через стенки альвеол с постоянной скоростью. Тогда, очевидно, что за две минуты про- диффундирует вдвое больше кислорода, чем за одну минуту, а за 10 минут — в 10 раз больше и т. д. Таким образом, если поддерживается постоянный градиент, количество продиффундировавше- го вещества пропорционально времени.
Из уравнения Фика следует также, что при увеличении диффузионного расстояния х количество продиффундировавшего вещества Q уменьшается. Если х удваивается, Q уменьшается наполовину, если х возрастает в 10 раз, Q снижается до одной десятой и т. д. Таким образом, количество продиффундировавшего вещества обратно пропорционально диффузионному расстоянию, но опять-таки лишь в стационарной системе. Для этого нужно, чтобы по одну сторону мембраны постоянно поступало диффундирующее вещество или имелся его неиссякающий источник, а по другую сохранялась постоянная более низкая концентрация, поддерживаемая путем непрерывного удаления диффундирующего вещества, или существовал бездонный сток.
Константа диффузии. Константа диффузии К, которая была использована для„„ вычислений на с. 29, отличается от коэффициента диффузии D, входящего в уравнение Фика. Необходимость введения' константы диффузии в физиологии возникает в связи с изучением диффузии газов между воздухом и тканями, особенно в легких млекопитающих. В этом случае целесообразно соотносить скорость диффузии газа, скажем кислорода, с парциальным давлением этого газа в альвеолярном воздухе. Коэффициент диффузии использовать здесь нельзя, поскольку при этом необходимо знать градиент концентрации du/dx в ткани, который трудно определить непосредственно и нельзя вычислить, если неизвестна растворимость данного газа в данной ткани. Использование константы диффузии позволяет обойти эту трудность, связывая скорость диффузии. непосредственно с парциальным давлением данного газа в газовой фазе.
Константа диффузии численно равна количеству газа в кубических сантиметрах, которое диффундирует за 1 мин через 1 см2 при градиенте давления 1 атм на 1 см. Эти единицы можно выписать и упростить следующим образом:
см2 • атм-1 • МИН-1.
. см3
мин-см2 атм см-1
Константы^ диффузии были определены лишь для немногих животных тканей; значения некоторых из них приведены в табл. Б.1. Эти- константы определены эмпирически и- учитывают-растворимость газа в исследуемой ткани. Цифры показывают, что диффузия в тканях с относительно высоким содержанием воды (например, в мышцах и соединительных тканях) протекает несколько
Таблица Б.1
Константы диффузии кислорода при 20 °С (Krogh, 1919). Заметьте, что приведенные величины не есть коэффициенты диффузии
медленнее, чем в воде, но имеет тот же порядок. С другой стороны, скорость диффузии через кутикулу насекомых, образованную полимером хитином, меньше по величине на целый порядок.
Отметим, что скорость диффузии кислорода через резину весьма велика — она лишь примерно вдвое меньше скорости диффузии в мышцах. Это очень важно для постановки,. физиологических экспериментов, поскольку при использовании для соединений резиновых трубок кислород может диффундировать через стенки этих трубок; двуокись углерода благодаря своей высокой растворимости может диффундировать через них ещ'е быстрее. Реальная скорость диффузии зависит от типа используемой -резины..или ,пластика,; у одних типов проницаемость весьма велика, у других — намного меньше. ’
ЛИТЕРАТУРА
Krogh .4. (1919). The rate of diffusion of gases through animal tissue, with sonus remarks on the coefficient of invasion, J. Physiol., 52, 391—608.
Krogh A. (1968). The Comparative Physiology'of Respiratory Mechanisms (reprint ed.), New York, Dover, 172 pp. - 1 • r
ЛОГАРИФМИЧЕСКИЕ И ПОКАЗАТЕЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ
ЛОГАРИФМИЧЕСКИЕ УРАВНЕНИЯ
В общем виде логарифмическое уравнение записывается так:
y=b-x°, (1)
или в логарифмической форме
log у=log b -f a log х. (2)
Уравнение (2) показывает, что log у есть линейная функция log х, т. е., откладывая log у как функцию log х, мы получим прямую ¦с наклоном а.
Пример 1. На рис. 6.12 скорость поглощения кислорода (Ро2) изображена графически как функция массы тела Мт:
V0a=kMT°. (3)
Независимую переменную, массу тела Мт, принято откладывать по оси абсцисс. Скорость поглощения кислорода на единицу массы получается делением обеих частей уравнения (3) на Мт.
Пример 2. Рис. 6Л0.
ПОКАЗАТЕЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ ;
Показательное уравнение в общем виде записывается так:
у — Ь-ах, (5)
или в логарифмической форме
l°g y=\ogb-\-x log а. (6)
Уравнение (6) показывает, что log у является линейной функцией х, т. е., откладывая log у в зависимости от х, мы получим прямую. Используя полулогарифмическую бумагу (с линейной
осью абсцисс и логарифмической осью ординат), мы получим тот же. результат при. изображении зависимости у от х.
Пример. Рис. 7.4, зависимость скорости поглощения кислорода от температуры.