ЛЯГУШКИ И ДРУГИЕ АМФИБИИ
Хотя амфибии обладают влажной кожей и обычно держатся поблизости от водоембв, некоторые из них, как это ни парадоксально, хорошо приспособились к жизни в пустыне. Несколько видов лягушек обитают в засушливых пустынных областях внутренней Австралии. Они прячутся в норах на глубине нескольких футов, где проводят в спячке долгие периоды засухи. Поскольку размножение1 их происходит в воде, ойи производят потомство только после дождей, создающих временные водоемы.
Во время дождя з'ти лягушки выходят из нор, восстанавливают нормальное содержание воды в своем теле и откладывают яйца; из яиц чрезвычайно быстро выводятся головастики, которые проходят метаморфоз до того, как высохнут лужи. Когда лягушка снова впадает в спячку, ее мочевой пузырь бывает наполнен ж(идкюй мочой, которая играет в'ажную роль в йодном
балансе. У некоторых лягушек вес этой мочи составляет до 30% общего веса тела. Эта моча чрезвычайно жидкая, и ее осмотическая концентрация соответствует менее чем 0,1% NaCl. Моча служит основным запасом воды и по'стапенно расходуется во вре'мя спячки (Ruibal, 1962).
Сообщают, что австралийские аборигены используют пустынную лягушку Chiroleptes как источник питьевой воды, поскольку она так раздувается от жидкой моч!и, чТо становится «похожа на шишковатый теннисный мяч» (Buxton, 1923). Когда запас воды в мочевом пузыре иссякает, дальнейшее обезвоживание ведет к концентрированию жидкостей тела и прогрессирующей дегидратации крови и тканей.
Лягушки, проводящие период засухи в глубоких норах, сходны в этом отношении с двоякодышащими рыбами, которые зарываются в ил. Когда озеро высыхает, рыба внедряется в грунт и остается там в сухом коконе, из которого к твердой, как камень, поверхности ведет дыхательный канал. В таком состоянии рыба может прожить несколько лет и для сохранения минимального уровня метаболизма постепенно расходует белки своего тела. Э организме не хватает воды для выделения мочевины, образующейся при белковом обмене, и концентрация мочевины в жидкости тела может дойти до 500 ммоль/л (Smith, 1959).
Идет ли испарение с кожи у пустынной лягушки менее интенсивно, чем у других амфибий? При измерении в сходных условиях (Включая температуру и влажность возДуха) разница в испарении оказывается незначительной, и она не позволяет объяснись столь большое1 различие в среде обитания. Утверждали, что лягушки теряют воду быстрее, чем жабы, у которых кожа более толстая и ороговевшая, но, по-видимому, это не так (Bentley, 1966). Поэтому уменьшение испарения с кожи, очевидно, не играет важной роли в адаптации амфибий к наземной жизни.
Однако существует несколько поразительных исключений. Южноафриканская лягушка Chiromantis не нуждается во влажной среде, чтобы избегать быстрого обезвоживания. Помещенная в сухую атмосферу, она теряет путем испарения во много раз меньше воды, чем другие лягушки; по этому признаку она фактически очень близка к рептил!иям (рис. 9.11). У некоторых южноамериканских лягушек рода Phyltomed,usa Испарение тоже составляет лишь около V20 величины, характерной для других лягушек (Shoemaker, McClanahan, 1975). В коже Phyllomedusa имеются особые железы, выделяющее восковидный секрет, который, по-видимому, делает кожу водонепроницаемой: поверхность кожи становится настолько гидрофобной, что капельки воды не растекаются по ней, а ска1ты(ваются с нее (Blaylock et al., 1976). У Chiromantis нет желез, выделяющих воск, и ее кожа непроницаема для. воды благодаря. какому-то иному механизму.
Эти необычные лягушки обладают еще одной физиологической особенностью, резко отличающей их от остальных лягушек. Они выделяют не мочевину, как Bice другйе амфибии, а моченую кислоту, что характерно для рептилий. Подробнее об этом будет сказано ,в гл. 10 в связи с проблемой выделения азота.
Наличие у некоторых амфибий физиологических черт, присущих рептилиям, служит иллюстрацией того, о чем уже. говори-
Рис. 9.1. У лягушки Chiromantis при 25 °С и относительной влажности 30 /о испарение воды идет очень медленно — так же, как у рептилий (Chamaeleo). После 6 дней пребывания на воздухе потеря веса составляет у иее лишь несколько граммов. Другие амфибии быстро теряют в весе. Жаба (Bufo) теряет около 40% веса тела и погибает через 2 дня, обыкновенная лягушка (Rana) гибнет через день, а морская амфибия Xenopus — меньше чем через 10 ч. (Loveridge, 1970.)
лось выше. Физиологические признаки, как правило, гораздо пластичнее и легче адаптируются к условиям среды, чем морфологические; поэтому они менее пригодны для установления эволюционных отношений.