ХИМИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА НЕРВНЫХ СИГНАЛОВ И НЕЙРОМЕДИАТОРЫ

  Действие адреналина и норадреналина, выделяющихся в кровь из надпочечников, сходно с эффектами общей стимуляции симпатической нервной системы[20]. Это сходство нетрудно объяснить, если вспомнить, что клетки мозгового слоя надпочечников имеют нервное происхождение и аналогичны крупным симпатическим ганглиям, расположенным вдоль позвоночника.

Сходство станет еще более понятным, если добавить, что норадреналин служит конечным медиатором во всей симпатической системе.
Мы уже видели, что в большинстве случаев синаптическая передача осуществляется путем высвобождения медиатора ацетилхо- лина и что последний выделяется окончаниями двигательных нервов в нервно-мышечных соединениях. Действие вегетативной нервной системы также опосредовано медиаторами.
Окончания симпатических нервов выделяют норадреналин, а окончания парасимпатических нервов — ацетилхолин. Эти два вещества действуют как антагонисты: если одно стимулирует какую- либо функцию, то другое тормозит ее. Хорошо известный пример такого антагонизма — регуляция частоты сердечных сокращений. Работа сердца регулируется двумя нервами. Один из них — ветвь чревного нерва; это симпатический нерв, высвобождающий норадреналин и ускоряющий ритм сердца; второй — веточка блуждающего нерва; это парасимпатический нерв, высвобождающий ацетилхолин и замедляющий работу сердца.
Замедление сокращений сердца под влиянием ацетилхолина служит поразительным примером того, что реакция органа на данное вещество зависит от самого органа, а не от химической природы нейромедиатора. В самом деле, на обычную поперечнополосатую мышцу ацетилхолин действует возбуждающим образом (стимулирует сокращение), тогда как на сердце он оказывает тормозящее действие (снижает частоту сокращений).

Рис. 13.18. Схема действия периферических нейромедиаторов у позвоночных. Подробности см. в тексте. АХ — ацетилхолин; Адр. — адреналин; Норадр. —¦ норадреналин.


Основные медиаторы периферической нервной системы позвоночных приведены на рис. 13.18. Можно видеть, что самым распространенным медиатором является ацетилхолин — он свойствен не только окончаниям двигательных нервов и синапсам парасимпатической нервной системы, но также симпатическим ганглиям и волокнам, иннервирующим мозговой слой надпочечников. Таким образом, вне головного и спинного мозга ацетилхолин представляет собой универсальный медиатор передачи воздействия с нейрона на нейрон у позвоночных. Что касается центральной нервной системы, то здесь ситуация не столь ясна.
Несмотря на то что ацетилхолин так широко используется в синапсах периферической нервной системы, есть веские данные в пользу того, что в качестве нейромедиаторов функционируют и другие вещества, особенно в центральной нервной системе. У беспозвоночных важными нейромедиаторами служат соединения, относящиеся в большинстве своем к классу аминов. На рис. 13.19 приведена структура некоторых из этих веществ. Недостоверность сведений относительно нейромедиаторов обусловлена тем, что точно установить медиаторную функцию того или иного вещества чрезвычайно трудно.
Наибольшая трудность связана с тем, что многие вещества, содержащиеся в организме в небольших количествах, оказывают выраженное физиологическое действие, особенно на нервную систему.

Если какое-то вещество вызывает реакцию,- сходную с реакцией на раздражение нерва, то это еще не доказывает медиаторной функции данного вещества. Такое доказательство должно удовлетворять ряду требований, в частности предполагаемый медиатор или его предшественник должен содержаться в тех нейронах, из которых он высвобождается;

Рис. 13.19. Структурные формулы некоторых соединений с установленной или предполагаемой медиаторной функцией.

вещество должно присутствовать во внеклеточной жидкости около активированного синапса; при воздействии на постсинаптическую структуру исследуемое вещество должно воспроизводить действие медиатора; должен иметься какой-то механизм удаления или инактивации исследуемого вещества (ферментативная инактивация, специфическое поглощение или реабсорбция).

С помощью фармакологических агентов, тормозящих синтез, выделение, удаление или инактивацию исследуемого вещества или его взаимодействие с мишенью, можно выяснить ряд частных вопросов, но нельзя получить прямых доказательств медиаторной функции вещества.
Решающее доказательство медиаторной функции состоит в демонстрации того факта, что под влиянием потенциала действия данное вещество высвобождается из пресинаптического нервного окончания в количестве, достаточном для того, чтобы вызвать соответствующий физиологический эффект в постсинаптической структуре.
Получить доказательства, удовлетворяющие всем указанным требованиям, действительно нелегко, и технические трудности



очень часто оказываются непреодолимыми. В результате многие работы, касающиеся предполагаемых нейромедиаторов (особенно у беспозвоночных), остаются, по существу, незавершенными, ибо ограничиваются в основном лишь выявлением эффекта исследуемых агентов. Поэтому имеющиеся данные о нейромедиаторах не позволяют делать обобщений. Тем не менее следует все же остановиться на двух веществах — 5-гидрокситриптамине и гамма-аминомасляной кислоте, поскольку в экспериментах на многих беспозвоночных неизменно обнаруживается их высокая физиологическая активность.
Первое из этих веществ — 5-гидрокситриптамин (5-ГТ) — содержится в нейронах многих беспозвоночных, особенно моллюсков и членистоногих. Оно встречается не только в нервной системе, но его концентрация в других тканях обычно ниже. Большие количества 5-ГТ найдены в ряде животных токсинов, например в ядах ос, моллюска Мигех и осьминога.
Сердце двустворчатых моллюсков очень чувствительно к 5-ГТ, и есть убедительные данные о том, что это вещество служит медиатором ускоряющего влияния на сердце моллюсков. Влияние ГТ на кровяное давление у позвоночных (прессорное действие) было известно еще до установления химической структуры вещества. Тогда его называли серотонином, и этот термин часто используют до сих пор. Предполагают, что 5-ГТ служит нейромедиатором в центральной нервной системе позвоночных, но какова здесь его роль в нормальных условиях, пока не ясно.
Га.мма-аминомасляная кислота (ГАМК) тоже может претендовать на роль нейромедиатора в центральной нервной системе позвоночных и почти наверняка является нейромедиатором в тормозных синапсах ракообразных. Окончания тормозных нервных волокон на мышцах ракообразных высвобождают ГАМК, и эффект торможения можно воспроизвести путем прямого воздействия этим веществом (Otsuka et al., 1966; Takeuchi, Takeuchi, 1967).
ГАМК в довольно высоких концентрациях содержится в определенных участках головного мозга у млекопитающих, но это еще не доказывает ее нейромедиаторной функции. В настоящее время проводится много исследований, направленных на выяснение роли ГАМК и других предполагаемых нейромедиаторов в центральной нервной системе, и особенно в головном мозгу.
Высказывались предположения, что некоторые аминокислоты, в частности глутаминовая и аспарагиновая кислоты, тоже могут играть роль нейромедиаторов. Они встречаются в нервных тканях как позвоночных, так и беспозвоночных, но веских доказательств их медиаторной функции пока нет. Одна из основных трудностей такого доказательства связана с тем, что аминокислоты всегда присутствуют в тканях и поэтому выявление их в нейронах само по себе не имеет особого значения. Чрезвычайно трудно также выявить и специфический механизм инактивации аминокислот, свя- 1863 данный с их предполагаемой ролью нейромедиаторов, так как все аминокислоты подвергаются превращениям в ходе обычных метаболических процессов.

Еще по теме ХИМИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА НЕРВНЫХ СИГНАЛОВ И НЕЙРОМЕДИАТОРЫ:

1. 9.7 ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХА И АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ
2. Передача информации о корме
3. 3.5.2. Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки 3.5.2.1. Химический состав хромосом
4. Нервная система
5.    Нервная система
6. Физиология вегетативной нервной системы
7. Вегетативная нервная система
8. СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
9. Периферический отдел нервной системы
10. Исследование проведения нервных импульсов
11. Вегетативная нервная система.
12. Физиология высшей нервной деятельности
13. Центральная нервная система и кора больших полушарий
14. 4. ДЕЙСТВИЕ УНИПОЛЯРНЫХ АЭРОИОНОВ НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
15. Болезни нервной системы