ГАЗООБМЕН И ТОК ВОДЫ

Тот факт, что поверхность жабр должна быть достаточно большой, чтобы обеспечить необходимый газообмен, хорошо иллюстрируется данными о рыбах. Очень активные рыбы имеют наибольшие относительные площади жабр (рис.

1.3). У быстро плавающей макрели жаберная поверхность, отнесенная к единице веса тела, примерно в 50 раз больше, чем у такой медлительной придонной рыбы, как морской черт.
Для того чтобы газообмен отвечал потребностям, необходимы высокая скорость потока воды и тесный контакт между водой и жаброй. Этому способствует анатомическая структура жаберного аппарата. Жабры заключены в жаберную полость, которая обеспечивает защиту этих относительно хрупких органов и, что не менее важно, позволяет воде обтекать жаберную поверхность наиболее эффективным образом. Особые преимущества дает такое строение, при котором поток воды около жабры и поток крови внутри этого органа направлены противоположно друг другу. Это называется противотоком. Чтобы оценить важность такого устройства, нужно знать структуру жабры (рис. 1.4; фото 1.1).
У рыб жабры состоят из нескольких главных жаберных дуг с каждой стороны. От каждой жаберной дуги отходят два ряда жаберных нитей. Кончики нитей, принадлежащих смежным дугам, соприкасаются, заставляя воду течь между нитями. На каждой нити располагаются ряды плотно уложенных плоских жаберных пластинок. Газообмен осуществляется в этих пластинках по мере того, как вода протекает между ними в одном направлении, а кровь внутри них — в другом.
Этот принцип противотока имеет важное значение. Когда кровь уже готова покинуть жаберную пластинку, она встречает воду, из которой кислород еще не извлекался. Таким образом, эта кровь поглощает кислород из воды, в которой содержание Ог еще не понизилось, и в результате насыщение крови кислородом может достигнуть максимального уровня. По мере дальнейшего прохождения между пластинками вода встречает кровь со все более и более низким содержанием кислорода, и поэтому она будет все время отдавать и отдавать кислород. Таким образом, пластинки извлекают кислород из воды по всей своей длине, и вода, пройдя жабру, может потерять до 80—90% исходного количества Ог (Hazelhoff, Evenhuis, 1952). Это считается очень высокой степенью экстракции кислорода; у млекопитающих, например, кровь 3—1873

Рис. 1.3. У высокоактивных н быстро плавающих рыб площадь жабр больше, чем у медлительных придонных видов. Цифрами после каждого названия указана общая площадь жаберной поверхности, выраженная в произвольных единицах на 1 г веса тела рыбы. (I. Е. Gray, по данным Gray, 1954.)

извлекает лишь около четверти кислорода, поступающего в легкие.
Газообмен противоточного типа можно представить с помощью графика (рис. 1.5). Мы видим, как кровь по мере прохождения через жаберные пластинки все больше и больше насыщается кис-

Рис. 1.4. Жабры рыб состоят из нескольких жаберных дуг. Каждая дуга несет на себе по два ряда жаберных нитей. На каждой нити имеются тонкие параллельные дискообразные пластинки. Внутри этих пластинок кровь течет в направлении, обратном тому, в котором вода течет между пластинками. (Randall, 1968.)

лородом, и в конце концов напряжение 02 в ней приближается к напряжению 02 во входящей воде. Из выходящей воды большая часть кислорода извлечена, и его напряжение здесь намного меньше, чем в крови, покидающей жабру. Если бы вода и кровь текли в одном направлении, это было бы невозможно, так как напряжение 02 в крови тогда могло бы в лучшем случае достичь того же уровня, что и в вытекающей воде. Поскольку прокачивание воды через жабры требует энергии, благодаря увеличению экстракций

кислорода противоток снижает также энергетические затраты на прокачивание.
Раньше думали, что в жабрах акул нет противотока, хотя акулы великолепные пловцы и должны были бы иметь превосходна работающие органы дыхания. Однако на самом деле противоток в жабрах акул есть (Grigg, 1970). Противоток обнаружен также

Фото 1.1. Жабра рыбы. Кончик одной жаберной нити форели. Вода течет между параллельно расположенными пластинками в направлении, перпендикулярном плоскости бумаги. (Фото предоставлено G. М. Hughes, Бристольский университет.)

в жабрах некоторых крабов, но у них эффективность извлечения кислорода из воды намного меньше, чем у рыб. Частично это может объясняться тем, что ток воды у крабов менее эффективен, но, возможно, это связано главным образом с тем, что у них выше жаберно-кровяной барьер для диффузии. Последнее объяснение, видимо, справедливо для европейского берегового краба (Carcinus), у которого экстракция кислорода, несмотря на наличие противотока, не превышает 7—23% (Hughes et al., 1969).
Так как в жабрах рыб пластинки располагаются очень тесно, возникла мысль, что это создает большое сопротивление и тока воды между пластинками практически нет, поскольку промежутки между ними могут не превышать 0,02 мм. Давление, которое гонит воду через жабры, часто бывает меньше 10 мм НгО, и такого низкого давления кажется недостаточно для прогона воды через узкие промежутки. Хьюз (Hughes, 1966) тщательно изучил этот вопрос, основываясь на данных о ширине, высоте и длине проходов между пластинками. Используя модифицированную форму уравнения Пуазейля (см. гл. 4), он вычислил, что поток через жабры 150-граммового линя (Tinea) при давлении 5 мм Н20 должен быть равен 10,1 мл/с. Нормальный объем воды, прогоняемой через жабры этой рыбы, составляет 1—2 мл/с; из этого очевидно, что жаберные пластинки не создают большого сопротивления, так как они могли бы пропустить и больше воды, чем реально проходит у живой рыбы. Аналогичные расчеты, проведенные более чем для дюжины других видов рыб, показали, что во всех-случаях вентиляционные объемы, измеренные на живой рыбе, не превышают теоретически возможных.
Интересно, что наибольшие величины для потока воды найдены у некоторых антарктических рыб, очень необычных в том отношении, что в их крови нет гемоглобина. Позже мы вернемся к этим интересным рыбам и к тому, как они могут жить без «нормального» механизма транспорта Ог в крови.

Рис. 1.5. Противоток в жабрах рыб позволяет крови иметь на выходе из жабр почти такое же высокое напряжение кислорода, как у входящей воды. Вода отдает кислород на всем пути вдоль жаберной пластинки и, пройдя жабру, может потесять почти весь свой кислород.

Для того чтобы прогонять воду через жабры, костистые рыбы используют комбинированное действие ротовой полости и жаберных крышек при участии соответствующих клапанов для контроля потока. Модель такого насоса показана на рис. 1.6. На самом деле эта система состоит из двух насосов. Объем первого — ротб- вой полости — может быть увеличен опусканием челюсти и особенно дна рта, а объем второго — оперкулярной полости — увеличивается с помощью движения жаберных крышек при одновременном блокировании обратного тока воды вблизи краев кожными щитками, играющими роль пассивных клапанов. На схеме показан только один оперкулярный насос; в действительности имеются две оперкулярные камеры — по одной с каждой стороны.
Действие этих двух насосов таково, что ток воды через жабры поддерживается на протяжении почти всего дыхательного цикла. Вода продолжает течь несмотря на то, что во время какой-то части цикла давление в ротовой полости может сделаться меньше, чем во внешней среде; дело просто в том, что давление в оперку

лярной полости поддерживается на еще более низком уровне, чем во рту.
Это видно по записям давления, произведенным в ротовой и оперкулярных полостях на протяжении дыхательного цикла (рис. 1.7). График показывает, что изменения давления синхронизированы с движениями рта и жаберных крышек. Кроме того, вид-

Рис. 1.6. Воду через жабры рыб прогоняет двойная система насосов. При помощи соответствующих клапанов эти насосы обеспечивают однонаправленный ток воды около жаберной поверхности. (Hughes, 1960.)

но, что разность между давлениями во рту и оперкулярных полостях (нижняя кривая) остается положительной в течение почти всего цикла и обеспечивает силу, проталкивающую воду через жабры. Только на короткое время создается небольшая инверсия давления. Детали кривых давления у разных рыб различны, но в основном эти кривые у всех до сих пор изученных видов сходны: на протяжении почти всего дыхательного цикла давление в ротовой полости больше, чем в оперкулярных полостях, и это обеспечивает практически непрерывный ток воды через жабры.
Некоторые рыбы не способны дышать таким способом. Ихтиологи давно знают, что крупные тунцы не выживают в неволе, если у них нет возможности беспрерывно плавать; их приходится помещать в большие кольцеобразные бассейны, где они могут плавать по кругу без остановки. Такие рыбы плавают, приоткрыв рот; видимые дыхательные движения у них отсутствуют, а вода непрерывно течет через жабры; это называют таранной вентиляцией.
Таранная вентиляция встречается не только у крупных, быстра плавающих пелагических рыб. Многие.рыбы при малых скоростях: используют для дыхания прокачивание, а при больших переходят к таранной вентиляции. Переход наблюдается в области скоростей от 0,5 до 1 м/с: при больших скоростях активные дыхательные движения прекращаются (рис. 1,8).

Рис. 1.7. Записи изменений давления в дыхательном насосе плотвы (Rutilus). Нижняя кривая — разность давлений в ротовой и оперкулярной полостях. Давление в 1 см води. ст. соответствует примерно 0,1 кПа. (Hughes, Shelton, 1958.)

Переход к таранной вентиляции вовсе не означает, что дыхание «пускается на самотек»; это значит только, что вентиляцию обеспечивают теперь не мышцы оперкулярного насоса, а плавательные мышцы тела и хвоста. Открытый рот увеличивает лобовое сопротивление, и это должно быть компенсировано усиленной работой мускулатуры. Однако возможно, что при высокой интенсивности дыхания, необходимой во время быстрого плавания, непрерывный ток воды при таранной вентиляции энергетически более выгоден, чем оперкулярное прокачивание.
Степень открытия рта, по-видимому, регулируется таким образом, чтобы обеспечивать достаточный ток воды через жабры, но не увеличивать лобовое сопротивление больше, чем это требуется для адекватной вентиляции. Этот вывод основан на результатах экспериментов, в которых макрелей заставляли двигаться с одной и той же скоростью, но постепенно снижали содержание кислорода в воде. Это приводило к постепенному раскрыванию рта, так что снижение подачи кислорода компенсировалось увеличением тока воды (Brown, Muir, 1970).
Когда вода протекает через жабры, взвешенные в ней твердые частицы нередко застревают там. Такие частицы можно удалить, изменив направление тока воды; это осуществляется путем расширения ротовой полости при сомкнутых губах, приводящего к рез-

Рис. 1.8. Когда скорость движения макрели в воде возрастает до 0,5—0,8 м/с, оперкулярный насос перестает действовать и рыба полностью переходит на дыхание с помощью таранной вентиляции жабр. Приведенные на графике данные были получены на 5 особях весом около 70 г. (Roberts, 1975.)

кому снижению давления во рту. Такой прием аналогичен кашлю, который служит для удаления мешающего материала из дыхательных путей млекопитающих.
Крабы прочищают свои жабры таким же способом. Ток воды через жабры направлен почти всегда в одну сторону, но время от времени прокачивание прекращается и происходит внезапная реверсия потока на несколько секунд. Частота таких реверсий сильно варьирует: они могут повторяться каждую минуту и раз в 10 мин или даже реже (Hughes et al., 1969). По-видимому, этг- внезапные реверсии потока служат для удаления частиц, застрявших в жабрах.
Физиологическая основа дыхательного газообмена, обрисованная в этой главе, связана с очень простыми физическими принципами. Мы видели, как используются эти принципы и каким образом физиологические функции животных приспособлены к требованиям физического окружения. В следующей главе мы увидим, как столь же простые физические принципы используются в процессе дыхательного газообмена у животных, дышащих .воздухом.

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга I. 1982

Еще по теме ГАЗООБМЕН И ТОК ВОДЫ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -