ГЛАВА 2 ДЫХАНИЕ В ВОЗДУХЕ

  Успешная эволюционная адаптация к воздушному дыханию и наземной жизни осуществилась в широком масштабе только у членистоногих и позвоночных. Хорошо приспособлены к жизни на суше также некоторые улитки (они встречаются даже в пустынях); кроме того, в различных наземных микробиотопах обитает небольшое число других беспозвоночных.

Атмосфера обеспечивает высокую и постоянную концентрацию кислорода, доступного для использования почти везде. Наибольшей помехой для дыхания в воздухе служит испарение воды.
Легкая доступность кислорода делает возможными высокую интенсивность обмена веществ и высокий уровень общей организации, как структурной, так и физиологической. Другое следствие жизни на суше — то, что малая теплопроводность и ^теплоемкость воздуха по сравнению с водой позволяет животным поддерживать значительную разницу между температурой собственного тела и температурой окружающей среды. Это почти невозможно для водных животных. Наземная жизнь определила появление теплокровных животных, таких, как птицы и млекопитающие. Однако существуют способы, с помощью которых отдельные водные животные, в особенности крупные и очень активные ркбы, также поддерживают температуру своего тела на уровне, змчительно превышающем температуру воды (см. гл. 8).
Давайте сравним количества кислорода, доступного для использования в воде и в воздухе. Вода в равновесии с атмосферным воздухом при температуре 15°С содержит 7 мл 02 на 1 л (1000 мл). Эти 7 мл Ог весят 0,01 г, и такое количество находится в воде, вес которой в 100 000 раз больше. Значит, для того, чтобы получить заданное количество кислорода, мы должны пропустить через дыхательные органы массу воды, вес которой в 100 000 раз больше, чем вес необходимого кислорода[3].
Между тем один литр воздуха содержит 210 мл Ог, который весит 280 мг. Оставшаяся часть воздуха — 790 мл N2 — весит 910 мг. Чтобы получить заданные количества кислорода, мы должны пропустить только в 3,5 раза большую массу инертного газа. Это различие наглядно представлено на рис. 2.1.



Такая огромная разница в массе инертной среды имеет одно важное следствие: в водных дыхательных системах движение воды почти всегда однонаправленное. Если бы поток воды входил и выходил в одном месте или двигался то туда, то сюда, то боль-

Рис. 2.1. В воздухе имеется много кислорода (21(%), а биологически инертный газ азот содержится в количестве, которое по весу всего лишь в 3,5 раза больше количества кислорода. В отличие от этого в воде растворенный кислород составляет всего 0,7% по объему (при 15 °С и Ро2 159 мм рт. ст.). Вес инертной среды в этом случае в 100 000 раз больше веса кислорода.


шую массу воды нужно было бы ускорять, затем останавливать, затем снова ускорять — уже в обратном направлении. Для беспрерывных изменений кинетической энергии воды требовались бы большие затраты энергии. В дыхательных органах, использующих воздух, например в легких, перемена направления потока обходится не слишком дорого, так как масса инертного газа всего в несколько раз больше массы используемого кислорода. Но, как мы увидим позже, когда будем рассматривать дыхание птиц и насекомых, у дышащих воздухом животных встречается и однонаправленное движение воздуха.
Кроме массы дыхательной среды, на количество работы, необходимое для ее перемещения, влияет еще один фактор. Вода имеет большую вязкость, чем воздух, и это увеличивает работу по перекачиванию, так как движущее давление должно возрастать пропорционально вязкости. Поскольку энергия, необходимая для перемещения жидкости, прямо пропорциональна давлению, она возрастает также и пропорционально вязкости.
Вязкость воды при 20°С равна 1 сПз (сантипаузу), а вязкость воздуха — 0,02 сПз (т. е. у воды она примерно в 50-раз больше,

•чем У воздуха). Соответственно возрастает и работа, требуемая
для перекачивания.

Другое преимущество воздушного дыхания — высокая скорость диффузии кислорода в воздухе, которая при том же парциальном давлении (напряжении) здесь примерно в 10 000 раз больше, чем в воде (см. Приложение Б). При такой быстрой диффузии размеры элементов дыхательного органа могут быть совсем иными. Расстояния, на которые газ диффундирует, например, в легких, могут составлять несколько миллиметров, а диффузионные расстояния в жабрах рыб — это ничтожные доли миллиметра.
Чтобы не происходило чрезмерного испарения воды с дыхательной поверхности, наружный воздух не должен иметь к ней свободного доступа. Газообменные поверхности обычно располагаются в специализированных дыхательных полостях (легких), и это сильно ограничивает доступ воздуха. Обновление воздуха в такой полости .часто очень точно регулируется и не бывает более интенсивным, чем это диктуется потребностью в кислороде.
Газообмен через всю поверхность тела обычно возможен только во влажных местообитаниях. Например, дождевые ч^рви, у которых весь дыхательный газообмен осуществляется че^ез поверхность тела, очень чувствительны к недостатку воды. Они живут во влажных местах, и если остаются неприкрытыми на поверхности земли, то быстро высыхают и гибнут.
Что касается потери воды, сопутствующей газообмену, то растения находятся, по существу, в гораздо худшем положении, чем животные. Для фотосинтеза растения нуждаются в двуокиси углерода и должны получать ее из воздуха, который, как мы уже видели, содержит всего лишь 0,03% С02 (0,23 мм рт. ст.). Таким •образом, диффузионный градиент, заставляющий С02 переходить внутрь растения, чрезвычайно мал. Даже если бы растение могло поддерживать нулевую концентрацию двуокиси углерода в своих тканях, движущая сила для диффузии С02 не превышала бы 0,23 мм рт. ст. Давление водяных паров в тканях зависит от температуры; при 25°gt;С оно равно 24 мм рт. ст. Таким образом, движущая сила для диффузии воды в сухой воздух равна 24 мм рт. ст. В случае влажного воздуха она меньше: например, при о. в. (относительной влажности) 50% она меньше вдвое. В любом случае давление пара, вызывающее диффузию воды наружу, примерно в 100 раз больше движущей силы для диффузии С02 внутрь. Из-за такого неблагоприятного соотношения растения испытывают очень большую потребность в воде.
Ананас, например, облегчает свое положение следующим способом. Это растение открывает устьица ночью, когда влажность воздуха высока; при этом двуокись углерода диффундирует внутрь и запасается в растении (конечно, в темноте она не может быть использована для фотосинтеза). В дневное время устьица закрыты; это снижает потери воды, а имеющийся теперь солнечный свет используется для фотосинтеза органических веществ из запасенной двуокиси углерода (Joshi et al., 1965; Szarek et a'l., 1973).
Ситуации, в которых находятся растения и животные, сопоставлены на рис. 2.2. У животных направленная внутрь движущая сила для кислорода соответствует 21% 02 в воздухе, т. е.

Рис. 2.2. Растениям трудно получать необходимое количество С02 из атмосферы путем диффузии, не подвергая себя опасности огромной потери воды. Для животных получение кислорода без большой потери воды представляет меньшую проблему благодаря высокому парциальному давлению 02 в воздухе (оно в 700 раз больше, чем парциальное давление С02).


составляет 159 мм рт. ст. При 25°С направленная наружу движущая сила для отдачи воды в сухой воздух составляет 25 мм рт. ст., т. е. она в несколько раз меньше. Даже при высоких температурах, скажем при 37°С, давление водяных паров мало по сравнению с давлением, заставляющим кислород входить внутрь. Таким образом, мы имеем большой контраст между неблагоприятным водным балансом, который приходится преодолевать растениям, и благоприятной ситуацией с кислородом, которая выпала на долю животных (по крайней мере, надеемся, что это так). 

Еще по теме ГЛАВА 2 ДЫХАНИЕ В ВОЗДУХЕ:

1. ПРОЦЕСС ДЫХАНИЯ
2.    Болезни органов дыхания
3. Болезни органов дыхания
4. Система органов дыхания
5. Система органов дыхания
6. 14.3.4. Органы дыхания
7.    Система органов дыхания
8. ГАЗОВЫЙ СОСТАВ ВОЗДУХА
9. 2.4. ДЕНАТУРАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА
10. IV.1. ПАТОГЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ВЫДЫХАЕМОГО И ДЕЗИОНИЗИРОВАННОГО ВОЗДУХА
11. ДВИЖЕНИЕ ВОЗДУХА
12. Решение проблемы аэробного дыхания. Открытие цикла трикарбоновых кислот
13. 2.2 СТРУКТУРА И СВОЙСТВА АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА