ЭНДОКРИНОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
В качестве примера насекомого с неполным превращением возьмем южноамериканского кровососущего клопа Rhodnius, родственника обыкновенного постельного клопа. Rhodnius вылупляется из
яйца в виде крошечного клопика — нимфы, которая проходит ряд стадий (возрастов), разделенных линьками, и постепенно превращается во взрослого клопа. На каждой такой стадии нимфа должна напитаться кровью, для того чтобы сбросить старую кутикулу и перейти в следующую стадию. После того как нимфа насосется крови, проходит около 4 недель; далее она сбрасывает старую кутикулу и, прежде чем затвердеет новая, увеличивает свои размеры путем наполнения воздухом всех трахей. Теперь нимфа вновь готова к сосанию крови, но если такой возможности не представится, она может жить без этого многие месяцы. Если же нимфа насосется крови, то через 4 недели наступит следующая линька.
У клопа Rhodnius линьку стимулирует гормон экдизон (называемый также гормоном линьки), секреция которого начинается после сосания крови. Этот гормон выделяют проторакальные железы, расположенные в грудном отделе. Функцию этих желез в свою •очередь стимулирует гормон, выделяемый нейросекреторными клетками мозга.
Взрослый клоп Rhodnius отличается от нимфы наличием крыльев и зрелых гонад, а также и в некоторых других отношениях. Что управляет развитием этих признаков? Оказалось, что отсутствие на ранних стадиях черт, характерных для взрослого насекомого, обусловлено действием еще одного гормона — ювенильного, который вырабатывают небольшие группы клеток, расположенные непосредственно позади мозга и называемые «прилежащими телами» (corpora allata).
Именно ювенильный гормон определяет личиночные признаки образующейся новой кутикулы и препятствует развитию признаков, характерных для взрослой формы. На всех ранних возрастных стадиях, когда присутствует ювенильный гормон, экдизон стимулирует линьку, которая сопровождается увеличением размеров нимфы. В четвертом возрасте количество ювенильного гормона уменьшается, а в пятом начинается образование крыльев. К моменту последней линьки ювенильный гормон исчезает, и формируется взрослая особь (рис. 13.20).
Посмотрим, какие факты указывают на эндокринную регуляцию этих событий. Если нимфу 5-го возраста обезглавить вскоре после приема крови, то последняя линька не наступает, хотя клоп может прожить без головы более года. Это наводит на мысль, что тормон линьки экдизон образуется в голове. Однако если голову удалить по прошествии определенного «критического периода», а именно примерно на 7-й день после приема крови, то линька произойдет и сформируется взрослая форма без головы. Следовательно, голова нужна только в начальном подготовительном периоде, .а не во время самой линьки.
Можно доказать, что это различие обусловлено определенными эндокринными факторами; так, если кровь насекомого, обезглавленного после «критического периода», ввести нимфе, обезглавленной до окончания этого периода, то у последней наступит линька. Дело в том, что во время критического периода мозг насекомого выделяет так называемый мозговой гормон}, который стимулирует проторакальные железы. При раннем обезглавливании стимуляции проторакальных желез не происходит; если же обезглавливание
Рис. 13.20. Кровососущий клоп Rhodnius превращается во взрослую особь, проходя через пять линек. Стимулом для каждой линьки служит выделение гормона экдизона из проторакальных желез. Во время первых четырех линек наличие ювенильного гормона (из corpora allata) приводит к образованию новой кутикулы личиночного типа н тем самым препятствует превращению нимфы во взрослую форму. Во время последней линьки ювенильный гормон отсутствует, и в результате развивается взрослая особь.
произведено после критического периода, то к этому времени мозговой гормон уже подействовал и больше не нужен; экдизон выделяется и в надлежащее время индуцирует линьку.
Наиболее простой способ переливания крови у этих насекомых состоит в том, что двух клопов соединяют коротким стеклянным капилляром, который можно укрепить кусочком воска в шее обезглавленного клопа (рис. 13.21). Если соединить таким образом нимфу 5-го возраста, насосавшуюся крови и прошедшую критический период, с совсем маленькой нимфой 1-го возраста, которая
1 Мозг служит источником нескольких гормонов, но в эндокринологии насекомых принято называть «мозговым гормоном» тот агент, который специфически активирует проторакальную железу и стимулирует секрецию экдизоиа. Мозговой гормон называют также проторакотропным гормоном.
недавно вышла из яйца и еще ни разу не питалась, то у последней разовьются такие признаки взрослой формы, как крылья и органы размножения, и она примет вид карликового взрослого клопа. Если повторить такой опыт с нимфой одного из следующих возрастов, то в этом случае хотя и удастся вызвать линьку, черты взрослого животного не разовьются, так как к этому времени у
Рнс. 13.21. Перенос гормонов кровью можно продемонстрировать, соединив двух насекомых друг с другом. Слева — нимфа Rhodnius четвертого возраста, у которой удален только самый кончик головы (мозг сохранен интактным); она соединена с другой, полностью обезглавленной нимфой пятого возраста (справа) (Wigglesworth, 1959.)
нимфы уже образуются достаточные количества ювенильного гормона, который препятствует формированию признаков взрослой особи.
Очевидно, экдизон необходим для каждой линьки, и ювенильный гормон, который выделяется позднее, только видоизменяет его действие. Поэтому если насекомое обезглавлено лишь после того, как произошло высвобождение мозгового гормона и он стимулировал проторакальные железы, то индукция линьки имеет место; тип линьки зависит от того, когда произведено обезглавливание — до того, как началась секреция ювенильного гормона, или после. Тщательно подобрав срок обезглавливания с учетом момента приема насекомым крови и последующего критического периода, удалось получить карликовых безголовых особей с морфологическими признаками взрослой формы.
У насекомых с полным превращением имеют место аналогичные события. Тщательные эндокринологические исследования были проведены на нескольких видах бабочек, в том числе на тутовом шелкопряде (Bombyx mori) и цеиропийном шелкопряде (Нуа- lophora cecropia; фото 13.4). Гусеница Hyalophora проходит через четыре линьки (пять возрастов), каждая из которых запускается мозговым гормоном, стимулирующим секрецию экдизона протора- кальными железами.
У гусениц первых возрастов corpora allata выделяют ювенильный гормон, благодаря которому насекомое после линьки остается
Фото 13.4. Гусеницы цекропийного шелкопряда (Hyalophora cecropia) первого, третьего и пятого возрастов. После пятого возраста происходит окукливание и полный метаморфоз; в результате выводится взрослая бабочка. (Фото предоставлено Ch. Walcott, State University of New York, Stony Brook.)
на личиночной стадии развития; покрытая свободной складчатой кожей, гусеница может расти и увеличиваться в размерах по мере потребления пищи. В конце 5-го личиночного возраста секреция ювенильного гормона прекращается, и при следующей линьке образуется более твердая кутикула (т. е. происходит окукливание). Личиночные ткани разрушаются и превращаются в структуры ку-
Рис. 13.23. При удалении corpora allata гусеница оказывается лишенной ювенильного гормона; в результате после линьки она превращается не в гусеницу следующего возраста, а в куколку, из которой в дальнейшем выходит карликовая взрослая особь. (Highnam, Hill, 1969.)
колки, из которой после заключительной линьки, происходящей уже при полном отсутствии ювенильного гормона, выходит вполне сформировавшаяся взрослая бабочка (рис. 13.22).
Для того чтобы убедиться в значении corpora allata, проще всего удалить этот орган у гусеницы одного из ранних возрастов. После этого линька наступает в обычные сроки (система мозг — проторакальные железы осталась в целости), но в результате линьки получается не гусеница следующего возраста, а миниатюрная куколка, из которой впоследствии выйдет крошечная бабочка (рис. 13.23). Удаление corpora allata — источников ювенильного гормона — не оказывает никакого другого действия, так что карликовая бабочка ничем, кроме величины, не будет отличаться от обычной.
Роль corpora allata можно подтвердить путем их трансплантации. Если несколько таких органов от гусениц ранних возрастов имплантировать гусенице 5-го возраста, то при очередной линьке получится не куколка, а гусеница неестественно больших размеров. Она будет продолжать расти, и путем пересадки ей дополнительных corpora allata можно получить гусеницу-гиганта, из которой выведется гигантская бабочка. Однако у такого роста есть предел: после искусственно полученного 7-го гусеничного возраста насекомое, по-видимому, неизбежно погибает.
Следует остановиться на структуре обсуждаемых гормонов и сравнить их с гормонами позвоночных. Экдизон представляет собой стероид (Karlson, Sekeris, 1966); когда его впервые выделили в кристаллической форме, экстракции было подвергнуто 500 кг шелковичных червей и получено 25 мг гормона. Для установления полной химической структуры экдизона потребовалось обработать 1000 кг высушенных куколок (что соответствует примерно1 4 тоннам свежих куколок). Стероидная природа экдизона представляет особый интерес в связи с тем, что стероидные гормоны широко распространены у позвоночных.
В отличие от экдизона ювенильный гормон по своей структуре не имеет ничего общего с гормонами позвоночных и близок к терпенам. Удалось выделить большое число соединений с активностью ювенильного гормона, и много таких соединений было синтезировано, причем некоторые из синтетических веществ оказались намного активнее природных. Основной природный ювенильный гормон цекропийного шелкопряда имеет следующую структуру (vRoller et al., 1967):
Синтез соединений с активностью ювенильного гормона привлекает большое внимание в связи с потенциальной возможностью их использования в качестве инсектицидов. Эти соединения эффективны в чрезвычайно малых количествах, и если их воздействие приурочить к определенной фазе развития насекомых, то этим можно предотвратить развитие взрослых форм, а значит, и размножение. Преимущество ювенильных гормонов как инсектицидов по сравнению с ядами, которые сейчас применяются, состоит в том, что у насекомых менее вероятна выработка устойчивости к веществам того типа, какие необходимы для их нормального развития. Поскольку некоторые синтетические ювенильные гормоны действуют в большей степени на одних насекомых, чем на других, возможно, что удастся получить инсектициды с некоторой направленностью действия; это дало бы огромные преимущества по сравнению с нынешней практикой использования высокотоксичных веществ вроде ДДТ, которые уничтожают в равной мере и вредных, и полезных насекомых.
Случайное открытие природных соединений с активностью ювенильного гормона показало, что, по-видимому, растения уже используют их для защиты от насекомых. Это открытие было сделано при следующих обстоятельствах. Чешский ученый д-р Карел Сла- ма (Karel Slama) приехал на год в Гарвардский университет к привез с собой для работы клопов Pyrrhocoris. В лаборатории этих клопов кормили семенами липы и клали им бумажные полотенца, чтоб насекомые могли по ним ползать; однако в Гарварде нимфы 5-го возраста не превращались во взрослую форму, а вместо этого получались необычно крупные незрелые формы 6-го и даже 7-го возраста.
Создавалось впечатление, что клопов непреднамеренно подвергали воздействию ювенильного гормона. В результате систематического сравнения условий их содержания в США и в Европе обнаружилось, что используемые в Гарварде бумажные полотенца содержали вещество, обладающее активностью ювенильного гормона (Slama, Williams, 1965, 1966). Оказалось, что вся бумага американского производства, включая газетную, содержит это вещество. Его не добавляли во время технологического процесса — оно уже было в древесине тех хвойных деревьев, которые шли на изготовление бумаги в США. В бумаге европейского или японского происхождения этого вещества, названного «бумажным фактором», не было. Когда его выделили, оно оказалось по химической природе сходным с ювенильным гормоном. Это позволяет предполагать, что- многие терпены, широко распространенные у растений и особенносвойственные вечнозеленым деревьям, служат естественными защитными веществами, которые растение вырабатывает против на- секомых-вредителей.
До сих пор мы обсуждали те гормоны насекомых, которые непосредственно участвуют в регуляции роста и развития; между тем гормонами регулируются и многие другие физиологические процессы. В качестве примера мы кратко опишем гормон, регулирующий экскрецию воды у одного кровососущего насекомого, у которого из-за способа питания периодически возникает большой избыток воды в организме.
Кровососущий клоп Rhodnius сталкивается с этой проблемой после каждого приема пищи. Насосавшись крови, он тотчас же выделяет большое количество разведенной мочи, освобождаясь таким образом почти от всего избытка воды. Этот внезапный подъем данной экскреторной функции зависит от специального гормона» стимулирующего выделение воды.
Действие этого гормона было изучено на изолированных мальпигиевых трубочках. Если эти органы поместить в кровь Rhodnius или в подходящий солевой раствор, то секреция мочи в них продолжается. Если они помещены в кровь только что напитавшегося клопа, то они обильно секретируют мочу — скорость ее секреции намного больше, чем в том случае, когда трубочки омывает кровь -от голодного насекомого. Это позволяет предположить, что в крови содержится гормон, ответственный за стимуляцию выделения мочи (т. е. диуретический гормон).
Экстракты различных органов Rhodnius, известных как продуценты гормонов, не оказывают никакого влияния на экскрецию мочи; эффективен только экстракт ганглиев из первого брюшного сегмента. Эти ганглии содержат несколько групп крупных нейросекреторных клеток; 97% диуретической активности приходится на долю самой задней группы этих клеток.
После того как Rhodnius насосется крови, выработка мочи возрастает менее чем за минуту; значит, гормон должен высвобождаться очень быстро — несомненно, под действием рефлекторного механизма, запускаемого самим процессом питания или же растяжением брюшка поступающей пищей (Maddrell, 1963).
Приведенные примеры дают лишь некоторое общее представление о сложности гормональной регуляции у насекомых. Обращает на себя внимание важная роль нервной системы в выработке гормонов, причем не только у насекомых, но и у других беспозвоночных. Число гормонов, которое удается выделить, охарактеризовать химически и, наконец, синтезировать, непрерывно растет, -однако эндокринология беспозвоночных — настолько обширная область знания, что исследования здесь будут развиваться и оставаться плодотворными на протяжении многих лет.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Aidley D. I. (1971). The Physiology of Excitable Cells, Cambridge, Cambridge University Press, 468 pp.
Bentley P. J. (1976). Comparative Vertebrate Endocrinology, Cambridge, Cambridge University Press, 415 pp.
Bullock T. H., Horridge G. A. (1965). Structure and Function in the Nervous Systems of Invertebrates, vols. I and II, San Francisco, Freeman, 1719 pp.
del Castello J., Katz B. (1954). Quantal components of the end-plate potential, J. Physiol., 124, 560—573.
Diamond J. (1971). The Mauthner cell. In: Fish Physiology, vol. 5, Sensory Systems and Electric Organs (W. S. Hoar and D. J. Randall, eds.), pp. 265— 346, New York, Academic Press.
Eccles I. (1965). The synapse, Sci. Am., 212, 56—66.
Furshpan E. J., Potter D. D. (1959). Transmission at the giant motor synapses of the crayfish, J. Physiol., 145, 289—325.
Heuser J. E., Doggenweller C. F. (1966). The fine structural organization of nerve fibers, sheaths and glial cells in the prawn, Palaemonetes vulgaris, J. Cell. Biol., 30, 381—403.
Highnam К. C., Hill L. (1969). The Comparative Endocrinology of the Invertebrates, London, Edward Arnold, 270 pp., 2 ed. (1977), 368 pp.
Hodgkin A. L. (1954). A note on conduction velocity, J. Physiol, 125, 221 — 224.
Hodler Stampfli R., Tasaki I. (1951). Ueber die Wirkung internodaler Abkflhlung auf die Erregungsleitung in der isolierten markhaltigen Nervenfaser des Fro- sches, Pfltigers Arch., 253, 380—385.
Holmes W„ Pumphrey R. I., Young I. Z. (1941). The structure and conductance velocity of the medullated nerve fibres of prawns, J. Exp. Biol., 18, 50— 54.
Hursh I. B. (1939), Conduction velocity and diameter of nerve fibers, Am. J. Physiol., 127, 131 — 139.
Jensen E. V., Numata M„ Brecher P. L., Desombre E. R. (1971). Hormone-receptor interaction as a guide to biochemical mechanism. In: The Biochemistry of Steroid Hormone Action (Biochemical Society Symposium No. 32) (R. M. S. Smel- lie, ed.), pp. 133—159, London, Academic Press.
Karlson P., Sekeris С. E. (1966). Ecdysone, an insect steroid hormone, and its mode of action, Recent Prog. Horm. Res., 22, 473—502.
Katz B„ Miledi R. (1967). A study of synaptic transmission in the absence of nerve impulses, J. Physiol., 192, 407—436.
Kosterlitz H. W., Hughes J., Lord J. A. H„ Waterfield A. A. (1977). Enkephalins,, endorphins and opiate receptors, Soc. Neurosci. Symp., 2, 291—307.
Maddrell S H. P. (1963). Excretion in the blood-sucking bug, Rhodnius prolixus: Stal, J. Exp. Biol., 40, 247—256.
McEwen B. S. (1976). Interactions between hormones and nerve tissue, Sci. Am.,. 235, 48—58.
Merton P. A. (1972). How we control the contraction of our muscles, Sci. Am., 226,. 30—37.
Otsuka M., Iversen L. L„ Hall Z. W., Kravitz E. A. (1966). Release of gamma- aminobutyric acid from inhibitory nerves of lobster, Proc. Natl. Acad. Sci.. USA, 56, 1110—1115.
Pert С. B., Snyder S. H. (1973). Opiate receptor: Demonstration in nervous tissue,. Science, 179, 1011—1014.
Roller H„ Dahm К- H„ Swedy С. C., Trost В. M. (1967). The structure of the juvenile hormone, Angew. Chem. (Engl.), 6, 179—180.
Rushton W. A. H. (1951). A theory of the effects of fibre size in the medullated: nerve, J. Physiol., 115, 101—122.
Schally A., Arimura A., Kastin A. J. (1973). Hypothalamic regulatory hormones,. Science 179 341 349.
Schneiderman H. A., Gilbert L. I. (1964). Control of growth and development in. insects, Science, 143, 325—333.
Slama K., Williams С. M. (1965). Juvenile hormone activity for the bug Pyrrhocoris apterus, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 54, 411—414.
Slama K-, Williams С. M. (1966). The juvenile hormone. 5. The sensitivity of the bug Pyrrhocoris apterus, to a hormonally active factor in American paperpulp,. Biol. Bull., 130, 235—246.
Stevens C. F. (1966). Neurophysiology: A Primer, New York, Wiley.
Stewart J., Li С. H. (1962). On the use of -tropin or -trophin in connection with- anterior pituitary hormones, Science, 137, 336—337.
Sutherland E. W. (1972). Studies on the mechanism of hormone action, Science,. 177, 401—408.
Sutherland E. W., Rail T. WMenon T. (1962). Adenyl cyclase. 1. Distribution,, preparation and properties, J. Biol., Chem., 237, 1220—1227.
Takeuchi A., Takeuchi N. (1967). Anion permeability of the inhibitory post-synaptic membrane of the crayfish neuromuscular junction, J. Physiol., 191, 575— 590.
Tasaki /. (1959). Conduction of the nerve impulse. In: Handbook of Physiology,, sect. 1; Neurophysiology, vol. 1 (J. Field, H. W. Magoun and V. C. Hall», eds.), pp. 75—121, Washington, D. C., American Physiological Society.
Wigglesworth V. B. (1959). The Control of Growth and Form: A Study of the Epidermal Cell in an Insect, Ithaca, N. Y., Cornell University Press, 140 pp.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Aidley D. J. (1971). The Physiology of Excitable Cells, Cambridge, Cambridge
¦ University Press, 468 pp.
Barrington E. I. W. (1975). An Introduction to General and Comparative Endocrinology, 2nd ed., Oxford, Clarendon Press.
Barth R. H., Lester L. f. (1973). Neuro-hormonal control of sexual behavior in insects, Annu. Rev. Entomol., 18, 445—472.
Benson G. К., Phillips J. G. (eds.) (1970). Hormones and the Environment, London, Cambridge University Press, 629 pp.
Bentley P. J. (1976). Comparative Vertebrate Endocrinology, Cambridge, Cambridge University Press, 415 pp.
Bullock T. H., Horridge G. A. (1965). Structure and Function in the Nervous Systems of Invertebrates, vols 1 and 2, San Francisco, Freeman, 1719 pp.
Cooke L., Lipkin M., Jr. (1972). Cellular Neurophysiology: A Source Book, New York, Holt., 1039 pp.
Eccles J. C. (1973). The Understanding of the Brain, New York, McGraw-Hill, 238 pp.
Field J., Magoun H. W., Hall V. C. (eds.) (1959—1960). Handbook of Physiology, sect. 1, Neurophysiology: vol. 1, pp. 1—780 (1959); vol. 2, pp. 781—1440 (I960); vol. 3, pp.; 441—1966 (1960), Washington, D. C., American Physiological Society.
Ganong W. F„ Martini L. (eds.) (1978). Frontiers in Neuroendocrinology, vol. 5, New York, Raven Press, 416 pp.
Gershenfeld H. M. (1973). Chemical transmission in invertebrate central nervous systems and neuromuscular junctions, Physiol. Rev., 53, 1—119.
Gilbert L. I. (ed.) (1975). The Juvenile Hormones, New York, Plenum Press.
Creep R. O., Astwood E. B. (eds.) (1972—1976). Handbook of Physiology, sect. 7, Endocrinology, vols. 1—7, Washington, D. C., American Physiological Society.
Highnam К. C., Hill L. (1977). The Comparative Endocrinology of the Invertebrates, 2nd ed., Baltimore, University Park Press, 368 pp.
Holmes R. L., Ball J. N. (1974). The Pituitary Gland: A Comparative Account, Cambridge, Cambridge University Press, 397 pp.
Kuffler S. W., Nicholls J. G. (1976). From Neuron to Brain, Sunderland, Mass., Sinauer, 486 pp. [Имеется перевод: Куффлер С., Николо Дж. От нейрона к мозгу. — М.: Мир, 1979.]
Roeder К. D. (1967). Nerve Cells and Insect Behavior, rev. ed., Cambridge, Mass., Harvard University Press, 238 pp.
Sutherland E. W. (1972). Studies on the mechanism of hormone action, Science, 177, 401—408.
Turner C. D., Bagnara J. T. (1976). General Endocrinology, 6th ed., Philadelphia, Saunders, 596 pp.
Wigglesworth V. B. (1970). Insect Hormones, Edinburgh, Oliver and Boyd, 159 pp.
Еще по теме ЭНДОКРИНОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ:
- КЛАСС НАСЕКОМЫ
- КОЭВОЛЮЦИЯ НАСЕКОМЫХ И РАСТЕНИЙ
- Насекомые
- НАСТОЯЩИЕ НАСЕКОМЫЕ
- Развитие насекомых
- ВОДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
- Культуры насекомых
- 21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA
- Воздействие света на насекомых
- Влияние влажности на насекомых
- ПРЕДКИ НАСЕКОМЫХ И ИХ МЕСТОБИТАНИЕ
- Охрана насекомых
- Насекомые города
- ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ
- Предмет экологии насекомых
- Лет насекомых на искусственный свет
- Насекомые полезные и вредные
- ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА НАСЕКОМЫХ