Каспийское море

Каспийское море — самый маленький регион ранга области в предлагаемой биогео- графической схеме. Выше уже говорилось о причинах формирования здесь высокоэндемичной биоты, поэтому остановлюсь только на биогеографической структуре региона.

Как было показано в предыдущих главах, новая ЦС возникает всякий раз, когда появляется достаточно обширный длительно существующий биотоп, который не может быть заселён существующими ЦС. Поскольку глубины Каспия не населены существующими ЦС, а своей ЦС там не возникло, то или биотоп недостаточно большой, или время его существования невелико.

Аральское, Каспийское, Азовское и Чёрное моря, а также озеро Бива на Балканах являются остатками Паратетиса — внутриконтинентального моря, в периоды максимального развития простиравшегося между 40° и 50° с. ш. от Альп до Тянь-Шаня и превышавшего по площади современное Средиземное море не менее, чем в два раза. Паратетис обособился от Тетиса в олигоцене в результате возникновения гор Альпийского пояса (Альпы, Балканы, Крымские и Кавказские горы) (рис. 1.30). Изменения состава биоты Паратетиса в первую очередь определяли изменения солёности, зависящие от степени его связи с Тетисом, а после исчезновения Тетиса — со Средиземным морем. Лишь в самый последний период устанавливалась временная связь с распреснёнными районами Северного Ледовитого океана.

Поскольку восточная часть Паратетиса — один из основных нефтегазоносных районов СССР, его истории посвящено огромное число работ, и последовательность событий известна в деталях. В целом эта история — череда распадов востока Паратетиса на водоёмы в разной степени изолированные (рис. 6.18) и их объединения. В общем изоляция приводила к снижению солёности, порой существенному, тогда как установление связи с Тетисом или Средиземным морем — к увеличению солёности до близкой к нормальной океанической. Биота современного Чёрного моря, за исключением эстуарных районов, яв-

Рис. 6.18. Паратетис.

По И.В. Аладину и др

(2004)              ч              'Л.

3 млн. лет назад

ляется недавней (возраст примерно 7150 лет) производной биоты Средиземного моря, из состава которой полностью или почти полностью выпали стенога- линные таксоны (иглокожие, мшанки, брахиоподы, оболочники и др.), а число видов остальных таксонов гораздо меньше того, которое можно было бы ожидать, имей Чёрное море нормальную солёность.

Казалось бы, и остальные водоёмы, относящиеся к Каспийской области, для которых характерна пониженная солёность, должна населять биота сходного состава, с более или менее сильным эндемизмом, причём эндемы должны происходить от немногих пред- ковых форм. Действительно, в ней отсутствуют стеногалинные группы, а биота происходит от немногих предковых форм — ситуация довольно банальная, причины которой подробно рассмотрены в главе 4. Но эти факты мало что дают для проверки нашей гипотезы. Гораздо интереснее другое: кроме стеногалинных таксонов в составе биоты Каспия отсутствуют и таксоны, которые по современным абиотическим условиям, казалось бы, могли вполне входить в её состав и, более того, — успешно существуют в настоящее время, после того, как они были перенесены в Каспий человеком. Эти особенности состава Каспийской области невозможно объяснить только пониженной солёностью или несколько иным солевым составом.

Неогеновые бассейны Паратетиса с нормальной солёностью были населены сообществами бентоса, в составе которых основную роль играли моллюски — двустворчатые и гастроподы, роль полихет из-за плохой сохранности в ископаемом виде, неясна, возможно, что она также была существенна. Трофическая зональность была характерной для современных морей: от берега к открытому морю располагались зоны фильтраторов эпифауны твёрдых грунтов, фильтраторов инфауны и собирающих детритофагов, среди которых были и моллюски рода АЪга. К последним в качестве сопровождающих форм, присоединялись способные плавать фильтраторы эпифауны (двустворчатые моллюски-гребешки) и в небольшом количестве фильтраторы инфауны (Невесская, 1999).

В водоёмах с солёностью существенно ниже океанической сообщества моллюсков сотояли только из фильтраторов (инфауны и эпифауны твёрдых грунтов). Именно этот состав и характерен для автохтонов Каспийской области: двустворчатые моллюски представлены только фильтраторами инфауны (Cardidae) и эпифауны твёрдых грунтов (Dreis- senidae). Т. е.

Биотоп детритофагов — это мягкие грунты с большим содержанием органики и пониженной гидродинамикой. И то, и другое ведёт к снижению концентрации кислорода в придонной воде. Солёность водоёмов Паратетиса часто (как и сейчас) снижалась ниже 24,695%о — солёности, ниже которой вертикальная циркуляция начинает идти по типу пресных водоёмов (см. главу 1). Дополнительно вертикальную циркуляцию снижал боль

шой пресноводный сток, создававший рас- преснённую линзу на поверхности. Всё это приводило к ухудшению аэрации придонных слоёв, и, по-видимому, возникновению частных заморов. Экологическая ниша моллюсков-детритофагов при появлении подходящих условий (улучшении кислородного режима) заполнялась автохтонными дериватами, например двустворчатыми моллюсками Limnocardiinae и Dreissenidae (рис. 6.19), но через некоторое время они вымирали. Поэтому биотопы, занятые в водоёмах с океанической солёностью сообществами моллюсков-детритофагов, в Каспийской области заняты сообществами, в которые входят мол- люски-фильтраторы (эпифауны твёрдых грунтов и инфауны), а в автохтонной биоте Каспия детритофаги представлены ракообразными и полихетами Ampharetidae. Двустворчатые моллюски же сравнительно мало специализированы, т. е. обладают широким спектром питания: от детритофагии до фильтрации. Аналогичная ситуация существовала и в водоёмах предшествовавших Каспию, формировавшихся на территории Паратетиса, например, в позднесарматском и раннеакчагыльском водоёмах. Сходным образом из состава бентоса выпали бентосные хищники (гастроподы, декаподы) (Невесская, 1999).

Итак, история Каспийского моря и Паратетиса в целом однозначно свидетельствует о том, что, кроме колебаний солёности, существенным фактором, влиявшим на формирование биоты, было регулярное возникновение заморов. И действительно, в котловинах Среднего и Южного Каспия в XX в. регистрировали наличие сероводорода. Таким образом, часто возникавшие заморы оказали существенное влияние даже на состав биоты верхней сублиторали. Логично допустить, что глубже верхней сублиторали — в биотопе нижнесублиторальной биоты — концентрация кислорода была ещё ниже, что не позволило сформироваться нижнесублиторальной биоте. Трофический фактор и биотические взаимоотношения, которые М.Г. Карпинский (в печати) считает также существенными, на этом фоне, вряд ли сыграли сколь-нибудь значимую роль.