ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯКАК ОСНОВА ОЦЕНОК БИОСФЕРНОЙ РОЛИ ЛЕСОВ И БОЛОТ[1] С. Э. Вомперский

Обсуждаются причины различных оценок влияния лесов, болот и других экосистем на углеродный баланс. Предлагается в биогеоценозах стационарного изучения сочетать методы микрометеорологических определений NEE с наземными исследованиями NPP, NEP и лабораторными опытами.

Настоящее сообщение посвящено методологии исследований круговорота веществ и энергии болотных экосистем, причинам, влияющим на оценки их биосферной роли. Конечно, на первом месте среди причин - сложность задачи, несовершенство методов экспериментальных исследований в натуре, недостаток современных приборов. Но существенное значение имеют также субъективные позиции авторов. Пренебрежение теми или иными теоретическими представлениями, прямо относящимися к обсуждаемой теме, например, концепцией биогеоценоза В. Н. Сукачева (1957) или на фоне недостатка оценок биосферной роли болот, лесов и других биомов, конкуренция за приоритеты публикаций, не смотря на слабость данных, предпочтение результатам, удовлетворяющих грантодателей и т.п. [1]. Все это при обилии изданий увеличивает информационный «шум», затрудняет установление истины.

Остановимся сначала на том, что средообразующая роль лесов, болот, любых био- мов должна основываться, прежде всего, на лучшем знании природы элементарных ячеек биосферы - биогеоценозов, их средообразующих свойствах, функциональном различии внутри одной и разных природных зон. Центральным пунктом учения о биогеоценозах В.Н. Сукачева является установление типичности круговорота веществ и энергии, свойственных однородным по структуре компонентов биогеоценозам, относимым к одному типу [1, 2]. К сожалению, биогеоценология пока мало продвинулась в этом направлении развития, самом главном для неё. Это полностью относится и к болотам, между тем, даже само отнесение объекта к лесу или болоту нередко не исчерпывается обычным в геоботанике визуальным фитоценотическим подходом без функциональных характеристик экосистемы, в частности, незамкнутости круговорота веществ [3].

Согласно В.Н. Сукачеву (1964) «биогеоценоз - совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» [4].

Иначе говоря, понятие биогеоценоза отвечает представлению об элементарной наземной экосистеме - ячейке биогеосферы в границах однородного растительного сообщества.

Идеология биогеоценоза была хорошо воспринята и в течение второй половины ХХ века, существенно развивалась. Предлагался ряд уточняющих определений понятий биогеоценоза, в принципе сходных с вышеприведенным В. Н. Сукачева [5, 6, 7]. Между тем, были ученые у нас и за рубежом, которые не разделяли преимуществ концепции биогеоценоза и пользовались терминами «экосистема», «ландшафт» или его составляющими, что лучше отвечало специфике объектов их исследований.

По В. Н. Сукачеву, основной задачей биогеоценологии является изучение биогеоценоти- ческого процесса, т.е. типа обмена веществ и энергии, оценивающих функционирование («работу») биогеоценоза - наиболее однородной мелкой единицы биосферы [1, 2]. Он писал: «Хотя биогеоценология должна изучать биогеоценозы во всех отношениях, но основной задачей является всестороннее выяснения обмена веществ и энергии между всеми компонентами биогеоценоза и между ним и окружающей средой» (Сукачев, 1947, с. 302-303) [2].

Разделяя учение В. И. Вернадского о биосфере, В. Н. Сукачев считал, что совокупная «работа» биогеоценозов формирует функцию биосферы: «...космическая, биогеохимическая роль живой материи осуществляется через биогеоценоз, через биогеоценотический процесс. » [1]. Вот почему он настаивал, что в основе классификации биогеоценозов должны быть знания различий, свойственных им круговоротов веществ и энергии, а методы управления биогеоценозами (в т.ч.

К сожалению, еще при жизни В. Н. Сукачева количественному определению потоков веществ и энергии в разных биогеоценозах, включая болотные, уделялось недостаточное внимание, главным образом, из-за трудностей исследования. Н. В. Дылис (1978) вообще считал, что о «работе» биогеоценоза можно «легко» судить по косвенным признакам - состоянию компонентов биогеоценоза, недооценивая значимость баланса круговорота и уделяя больше внимания «структурно-функциональной организации биогеоценозов» [8]. А позднее само определение «функционирования» - работы экосистемы стало расплывчатым. Например, А. С. Керженцев в монографии «Функциональная экология» объясняет, что она «изучает механизмы функционирования экосистем, динамику и ритмику режима их функционирования..., изменчивость экосистем во времени и устойчивость их к негативным воздействиям (с. 17, 18) [9]. Из этого следует, что установление величины собственно материальной «работы» экосистем непосредственно не относится к их функционированию или уж, по крайней мере, не является главной задачей исследований функционирования биогеоценоза вопреки представлений В. Н. Сукачева. Но именно разная мера усваиваемой энергии, производимых экосистемой пулов и потоков вещества и баланс этих потоков с окружающей средой в разном временном масштабе особенно важны для науки и рационального природопользования.

Методология исследования функционирования сложных систем, какими являются природные экосистемы по определению включают совокупность многих методов изучения разных процессов. Даже ограничиваясь только одним-тремя главными процессами, например, синтез - деструкция органического вещества, круговорот воды или какого либо химического элемента, мы сталкиваемся с применением опять-таки разных методов. К сожалению, все они несовершенны для наших задач и ограничивают достижение необходимой точности баланса определяемых потоков в экосистеме.

Общей принципиальной трудностью является то, что измеряемые процессы, как абиотические (потоки веществ, энергии), так и биологические варьируют по площади биогеоценоза, внутри вегетационного периода (года) и между годами. Получение репрезентативных оценок для определенного пространственно-временного масштаба на основе срочных измерений процесса в «точке» или «точках» участка (объема) биогеоценоза оказывается непростым делом.

Отделить ошибочные результаты срочных наблюдений от действительной вариации потока в биогеоценозах, относимых к одному типу, в публикациях разных авторов практически невозможно, даже более консервативная характеристика - сама структура «однородных» фитоценозов и других компонентов биогеоценоза не бывает совершенно одинаковой [6, 10].

Сложность задач изучения биогеоценотических процессов опередила уровень знаний, возможности методов исследований, а в России и возможности материальнотехнического обеспечения и трудозатрат.

Ощущается явная недостаточность использования общих фундаментальных законов физики, а также применения математического моделирования в описании структурнофункциональной организации биогеоценозов. Пространственно-временная изменчивость процессов, протекающих в биогеоценозах - открытых биокосных системах, необратимость этих процессов ограничивают возможность использования для их описания аппарата классической термодинамики закрытых физических систем [11]. Эффективность математического моделирования вообще оказывается крайне низкой вследствие пока недостаточного понимания сущности процессов накопления, удержания, превращения и освобождения вещества и энергии в биогеоценозах, а также недостаточной репрезентативности и достоверности полевых экспериментальных данных исследований этих процессов. Воспроизводимость опытных данных, столь нормальная в точных науках, в биогеоценологии, в природных условиях допускает лишь интервальную оценку.

Многие биогеоценотические процессы для исследования крайне дорогие или не поддаются пока прямым методам измерения в естественных условиях: определение прироста и опада органического вещества подземных частей фитоценоза, включая корневые выделения живых корней; разделение в натуре потока СО2 из почвы на его автотрофную, ризосферно-микробную и собственно гетеротрофную составляющие; вынос растворенных соединений углерода, азота и других элементов; функциональная оценка различных групп низших организмов в почве (азотофиксаторов, метаногенов и метанотрофов и др.); измерение грунтового притока воды, инфильтрации, эвапотранспирации и т.

Важные для понимания механизмов лабораторные и полулабораторные опыты обычно нельзя по масс-переносу распространять на экосистемные характеристики. Например, лабораторное определение скорости разложения органических остатков растений, активности микрофлоры (Bag-method, чашечные культуры на питательных средах) или разделение составляющих эмиссию СО2 из почвы на автотрофную и гетеротрофную (выборкой из образцов почв корней, либо изотопными опытами и т.п.) обречены на артефакты оценок скоростей процессов действительно имеющих место в природе. Экосистемное разнообразие обширных пространств в функциональном отношении изучено слабо. Между тем, исследователей нередко не смущает это, в частности, при общем крайнем недостатке (особенно в азиатской части страны) по разным типам почв покрытия даже срочных измерений «почвенного дыхания». Внутрисуточные колебания почвенного дыхания (измеряемого через 1 час), составляет 25-43 %, короткопериодные - за 2-5 суток от среднесезонной 27-83 % [12, 13]. Годичная эмиссия имеет вариацию 100 % [14]. Предлагаются сезонные и годовые оценки для всей страны не только «почвенного дыхания» 3,12 Гт С год-1 и 4,5 Гт С год-1 [15, 16], но и вклада в него эмиссии СО2 почвенных микроорганизмов, иллюстрируемые соответствующими картами [17, 18]. Конечно, такого рода расчеты делаются с большим количеством априорных допущений.

На основе корреляции продуктивности с хлорофильным индексом растений, предлагалось использовать этот подход для лесов, поскольку возможны дистанционные оценки их хлорофиллового покрытия [19]. Анализ литературных источников по нетто первичной продуктивности (NPP) лесов с известным количеством хлорофилла обнаружил, что в среднем для большинства пород (кроме ели) 1 кг хлорофилла за вегетацию синтезирует 310 кг углерода [20].

Наиболее распространены попытки оценки NPP лесных земель по данным государственного учета лесного фонда, которые колеблются от 5,6 до 1,75 Гт С год-1 [23, 24, 25]. Острыми вопросами остаются обоснования применяемых конверсионных коэффициентов, учета отпада и опада, особенно корневых систем, и разложения дебриса, запаса и оборота почвенного углерода Сток углерода оценивается от отрицательного - -0,53 Гт С год-1 до положительного - 0,49 Гт С год-1 (Shvidenko et al., 2009) и даже 0.8-0.9 Гт С год-1 [26]. Сам учет качества земель, площадей болот, система инвентаризации лесного фонда не отвечают задачам оценки циклов углерода страны [27]. Вообще проблема биосферной роли экосистем охватывает все стороны круговорота веществ. Но центральным является круговорот углерода, с которым связаны все остальные потоки вещества.

Мы убеждены, что биосферный (региональный) вклад в углеродный цикл лесов, болот или всего «зеленого» покрова должен базироваться на надежных экспериментальных исследований элементарных единиц - эталонных биогеоценозов, где пулы углерода, NPP, NEP, как и баланс потоков углерода должны определяться как можно точно с минимизацией допущений. Экстраполяции же из разнородных исследований с множеством переносов данных опыта с одним растением (ветвью) на ценозы и даже целые природные зоны, с травяных (сельскохозяйственных культур) на разные естественные леса, с распространением минутных измерений динамических процессов на сутки, месяцы и более, результатов лабораторного опыта непосредственно на экосистемы - чреваты умножением неопределенностей. Эталонные биогеоценозы стационарного наблюдения (хотя бы редкая сеть) за динамикой процессов должны служить контролем или не противоречить данным дистанционных определений показателей более крупных экосистем.

Как уже не раз обсуждалось, среди множества методов определений баланса углерода и важных составляющих его расчета удовлетворительного одного метода для экосистем нет. Если говорить об обмене потоками СО2 биогеоценоза с атмосферой, т.е. о разности их (NEE - Netto ecosystem exchange) в принципе лучшим подходом является использование системы «Eddy covariance», если измерительная вышка, сенсорное оборудование правильно расположены в ландшафте и конкретном растительном покрове. Но, как показывают результаты микрометеорологических наблюдений на канадском верховом болоте, баланс по годам разный, требуется, как считают некоторые исследователи, до 20 лет наблюдений для получения оценок, характерных современному климату [28]. Сами наблюдения дороги, а сбои требуют анализа и обоснованной отбраковки ошибочных измерений. Для баланса углерода (нетто-экосистемной продукции) требуется еще учитывать эмиссию СН4 и вымывание растворенного органического углерода. Но главное для понимания собственно биогеоценотического процесса и возможности управления им, надо знать сами статьи баланса - пулы углерода, интенсивность потоков, время задержания углерода в разных компонентах биогеоценоза. Особенно трудно (если вообще возможно) оценивать углерод подземной части первичной продукции растительности и разделить почвенную эмиссию СО2 на автотрофную и гетеротрофную составляющие. Пока лабораторные опыты с меченым углеродом возможны лишь с травяными растениями и ювенальными древесными. И, в принципе, мы далеко не ушли от первых выводов автора метода «закрытых камер (колокола)» Люндегорда, который еще в начале прошлого века по разности «дыхания почвы» с травяной растительностью и без- пара оценивал автотрофный и гетеротрофный потоки из почвы. Понятно, что лесные почвы и почвы из- под травяных и сельскохозяйственных культур, первичная брутто- и нетто продукция лесных экосистем, скорость круговорота веществ разные. Прямые переносы результатов лабораторных определений (часто в искусственно нарушенной почве) на естественные экосистемы лесов, болот и других ценозов слишком грубы. И, по сути, нет признанного испытанного лабораторного метода с меченым углеродом для растений (С3 , С4) и соответствующих почв [29].

Типичным примером необходимости биогеоценологических исследований могут служить кажущиеся «контрожидаемыми» результаты измерений NEE, в частности в совместных с европейскими, учеными Института экологии и эволюции РАН и Института леса СО РАН. В Тверской обл. разновозрастный ельник чернично-сфагновый IV класса бонитета с индексом листовой поверхности (LAI - 4) на торфяной (40 см) почве со старшим поколением древостоя 180 лет «работает» в течение 7 лет (1999-2005 гг.) как источник СО2(182 г С м-2 год-1) [30, 31]; а сосняк лишайниковый V класса бонитета, 200 лет (LAI-1,5) под Красноярском на песчаной почве по 6-летним (1998-2003) наблюдениям функционировал как поглотитель СО2 примерно с такой же интенсивностью [32, 33, 34,]. При этом в дождливые сезоны заболоченный ельник эмиссировал СО2 больше, чем в нормальные по увлажненности сезоны. Только хорошие наземные биогеоценотические исследования, в комплексе с микрометеорологическими, «снимут» важные вопросы, и выявят причины разного влияния этих лесов на углеродные потоки: из каких пулов исчезнет углерод и где он накапливается, исключены ли ошибки измерений и расчетов NEE, что приведет в соответствие данные разных наблюдений.

Аналогичный подход требуется в разрешении вопроса об экологическом влияния гидролесомелиорации болот. Тенденция сгладить оценки возможного отрицательного следствия массовой гидролесомелиорации на баланс углерода и тепличное действие эмиссий СО2, СН4 и др. газов финских болот прослеживается в оценках [35, 36]. Близкую позицию занимали по карельским исследованиям В. И. Саковец и др. (2000) и противоположную М. Ф. Макаревский (1991) [37, 38].

Актуальной остается задача оценки скорости торфонакопления - деструкции естественных болот в разных регионах в связи с изменяющимся климатом. Её решение также требует комплексного подхода исследований.

Таким образом, в большом количестве важных и трудных задач изучения средообразующей функции лесов, болот, других экосистем, существующие различия данных и мнений происходит прежде всего от недостатка наших знаний функционирования биогеоценозов, несовершенства применяемых методов, пока недостаточного приборного и материального технического обеспечения и внимания ученых к этому направлению исследований.

Литература Сукачев В.Н. Развитие лесной типологии в СССР за 40 лет // Достижения науки в лесном хозяйстве СССР за 40 лет. - М.: Гослесбумиздат. 1957. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии. Юбилейный сборник АН СССР. - М.-Л. Изд- во АН СССР. 1947. - С. 283-305. Вомперский С.Э. Лес и болото: особенности круговорота веществ и проявления биосферной роли // Лесоведение. - 1991. - №6. - С. 54-64. Сукачев В. Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. // Основы лесной биогеоценоло- гии / Ред. В. Н. Сукачев, Н. В. Дылис. - М.: Наука, 1964. - С. 5-49. Тимофеев-Ресовский Н. В. О некоторых принципах классификаций биохорологических единиц // Вопросы классификации растительности: Тр. Института биологии Уральского филиала АН СССР, 1961. - Вып. 27. - С. 23-28. Работнов Т. А. Фитоценология. 2-е изд. - М., 1983. - 296 с. Остроумов С. А. Новые варианты определения понятий и терминов «Экосистема и биогеоценоз» // ДАН, 2002. - Т. 383. - №4. - С.571 - 573. Дылис Н. В. Основы биогеоценологии. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - 151 с. Керженцев А. С. Функциональная экология. - М.: Наука. 2005. - 259 с. Миркин, Розенберг Г. С. Фитоценология: принципы, методы. - М.: Наука. 1978. - 211 с. Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов. - М.: Изд-во Иностран. лит. 1960. 127 с. Ларионова А. А., Розонова Л. Н., Самойлов Т. И. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы // Почвоведение. - 1988. - №11. - С. 68-75. Ларионова А. А., Иванникова А. А., Демкина Т. С. Методы определения эмиссии СО2 из почвы // Дыхание почвы. - НЦБИ РАН. Пущино. - 1993. - С. 11-26. Кудеяров В. Н. Почвенные источники углекислого газа на территории России // Круговорот углерода на территории России /под ред. Г.А. Заварзина. - М., 1999. - С. 165-201. Кудеяров В. Н., Хакимов Ф. И., Деева Н. Ф. и др. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. - 1995. - № 1. - С. 33-42. Kudeyarov V.N., Kurganova I.N. Carbon dioxide emission and net primary production of Russian terrestrial ecosystems // Biol.Ferticl. Soils. - 1998. - Vol.27. - P. 246-250. Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А. и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / Отв. ред. Заварзин Г.А. - М.: Наука, 2007. - 315 с. Курганова И. Н. Эмиссия и баланс диоксида углерода в наземных экосистемах России: автореферат дис. ... д-ра биол. наук. - М., 2010. - 48 с. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. - М.: Высшая шк., 1977. - 253 с. Цельникер Ю. Л., Малкина И. С. Хлорофильный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса // Физиология растений. - 1994. - Т. 41. - №3. - С. 325-330. Воронин П. Ю., Ефимцев Е. И., Васильев А. А., Ватковский О. С., Мокроносов А. Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботаникогеографических зон России // Физиология растений. - 1995. - Т .42. - С. 295-302. Воронин П. Ю., Блэк К. К. Значение и место фотосинтетическиого стока углерода в органической ветви его глобального цикла // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - №1. - С. 81-89. Nilsson S., Shvidenko A., Stolbovoi V. et al. Full carbon account for Russia. - Luxemburg, 2000. -

180 p. Швиденко А. З., Нильсон С., Столбовой В. С. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и угдеродного бюджета наземных экосистем. 2. Нетто-первичная продукция экосистем // Экология. - 2001.- №2. - С. 83-90. Замолодчиков Д. Г., Уткин А. И., Коровин Г. Н., Честных О. В. Динамика пулов и потоков углерода на территории лесного фонда России // Экология. - 2005. - №7. - С. 323-333. Кудеяров В. Н., Демкин В. А., Комаров А. С. Природная и антропогенная эволюция почв, круговорот углерода в ландшафтах в связи с изменениями климата и катастрофическими явлениями // Изменение окружающей среды и климата. ИФХ и БПП РАН. - 2008. - Т.1У. - С.13-35. Сухих В. И. Уткин А. И. Информационно-инвентаризационный проблемы лесного фонда в связи с экологизацией лесного хозяйства // Лесоведение. - 2003. - №1. - С. 3-15. Roulet N. T., Lafleur P. M., Richard P. J., Moore T. R., Humphreys E. R., Bubier J. L. Contemporary carbon balance and late Holocene carbon accumulation in a northern peatlands. // Global Change Biology. - 2006. 12. - P. 1-15. Кузяков Я. В. Разделение корневого и ризомикробного дыхания методом естественного варьирования 13С: теоретический подход, преимущества и трудности // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии /под ред. Н.П. Лаверова. - Пущино, 2004.- С. 112-117. Milyukova I. M., Kolle O., Varlagin A., Vygodskaya N., Schulze E., Lloyd J. Carbon balance of a sourthern taiga spruce stand in Europen Russia // ТеИш. - 2002. - 54B. 5. - P. 429-442. Varlagin A. V., Vygodskaya N. N., Kurbatova Yu. A. Carbon and Water Fluxes in South Taiga Ecosystem measured by Eddy Covarience technology // III Intern. Conf. “Emission and sink of greenhouse gases in the Northern Eurasia territory. - Pushchino. 2007. Poster. Lloyd J., Shibistova O., Zolotoukhine D., Kolle O., Arneth A., With C., Styles J., Tshebakova N., Schultze E. Seasonal and annual variations in the photosynthetic productivity and carbon balance of a cenrtal Siberian pine Forest // Tellus. - 2002. 54B. 5. - P. 590-610. Чебакова Н. М., Колле О., Золотухина Д. А., Ллойд Дж., Арнет А., Парфенова Е. И., Шульце Е.-Д. Годичная и сезонная динамика энерго-и массообмена в сосновом лесу средней тайги // Лесные экосистемы Енисейского меридиана / ред. Ф. И. Плешиков. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 252-264. Ваганов Е. А., Ведрова Э. Ф., Верховец С. В., Ефремов С. П. и др. Леса и болота Сибири в глобальном цикле углерода // Сибирский экологический журнал. - 2005. - №4. - С. 631-649. Crill P., Harqreaves К., Korhola А. The role of peat in Finnish Greenhouse gas balances. Ministry of trade and Industry. - Finland, 2000. - 71 p. Laine J., Minkkinen K. Forest drainage and the greenhouse effect // Peatlands in Finland. Ed. Vasander H. Finnish Peatland Society. - Helsinki, 1996. - P. 10-19. Саковец В. И., Германова Н. И., Матюшкин В. А. Экологические аспекты гидролесомелиорации в Карелии. - Петрозаводск, 2000. - 155 с. Макаревский М. Ф. Запас и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии // Экология. АН СССР. - 1991. - № 3. - С. 3-10.

FUNCTIONAL BIOGEOCENOLOGY

AS THE BASE FOR ESTIMATING THE BIOSPHERE ROLE OF FORESTS AND MIRES

S.              E. Vompersky

Reasons of different estimating the influence of forests, mires and other ecosystems upon the carbon balance are discussed. It is supposed to combine the methods of eddy covariance for the estimation of NEE (netto ecosystem exchange) with ground-based investigations of NPP (netto primary production), NEP (netto ecosystem production) and laboratory experiments. It is necessary to improve the state inventory of forests and mires.

УДК 574.46