Фитогормоны и их физиологические функции в растениях

Целостность растительного организма, его устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды обеспечивается различными системами регуляции, в том числе и гормональной. Регуляторы роста оказывают разностороннее действие на растения.

Стероидные гормоны растений - брассиностероиды относятся к многофункциональным биорегуляторам, имеющим высокую активность [115, 196]. Брассиностероиды обнаружены почти во всех тканях растения, но их концентрация наиболее высока в молодых тканях: этиолированных

проростках, меристемах, развивающейся пыльце. По-видимому, такое распределение брассиностероидов вызвано процессами дальнего и ближнего их транспорта по растению [17, 133].

Брассиностероиды - регулируют деление и растяжение клеток, активность ферментов, синтез белков и нуклеиновых кислот. Они способны повышать устойчивость растений к стрессовым условиям произрастания [1, 88, 151]. Известно, что стероидные фитогормоны изменяют качественный состав цитокининов, влияют на синтез этилена и абсцизовой кислоты, а также воздействуют на активность генетического аппарата и белоксинтезирующей системы [55, 116, 238]. Показано, что

брассиностероиды синергистично повышают прорастание семян, чувствительное к ауксину [190].

Фитогормоны цитокинины также принимают активное участие в физиологических реакциях растений, связанных с действием различных стрессовых факторов [119]. В последнее время накапливается все больше данных, показывающих, что цитокинины обладают определенным защитным действием. Показано, что цитокинины влияют на различные стороны обмена в клетке, в частности при их действии возрастает активность целого ряда ферментов, играющих ключевую роль в метаболизме.

Предполагается, что разнообразные проявления физиологической активности цитокининов связаны с их способностью влиять на структурную организацию и функциональную активность мембран растительных клеток. Обнаружено, что защитное действие кинетина на растения, испытывающих воздействие различных неблагоприятных факторов внешней среды, связано именно со способностью поддерживать оптимальное, свойственное данному типу тканей соотношение фосфолипидных компонентов в мембранах. Предполагается, что фитогормоны могут выполнять роль медиаторов, воспринимающих изменения в окружающей среде. Идентифицированы различные белки, участвующие в фитогормональной сигнализации, включая рецепторы многих из основных гормонов. Согласно современным исследованиям гормональная сигнализация интегрирована на нескольких уровнях в течение роста и развития растений [91, 247].

Фитогормоны выполняют важные физиологии функции в растениях. Одним из механизмов действия фитогормонов в частности цитокининов, может быть влияние их на структурную организацию и функциональную активность мембран растительных клеток. Кроме того, фитогормоны влияют на активность ферментов. Так, цитокинины значительно активируют фермент антирадикальной защиты СОД, что снижает количество свободных радикалов, таких как супероксидный радикал. Обработка растений томата эпибрассинолидом повышала активность различных антиоксидантных ферментов - СОД, аскорбатпероксидазы и глутатионредуктазы [12] и

активность низкомолекулярных антиоксидантов [162, 189]. Показано, что эпибрассинолид повышал активность нециклического

фотофосфорилирования хлоропластов, что приводило к активации антиоксидантных ферментов пероксидаз [57].

Подавление процессов пероксидации липидов у растений под действием кинетина наблюдали и по снижению уровня липофусцинподобных продуктов, аналогичных таковым в тканях животных, накапливающимся в процессе старения. Предполагается, что действие регуляторов роста растений может быть опосредовано образованием свободных радикалов в клетках [42]. Проведенные исследования показали, что обработка растений кинетином влияет на липидный состав мембран митохондрий, вызывая снижение ненасыщенности жирнокислотных компонентов фосфолипидов их мембран. Это, в свою очередь, приводило к увеличению проницаемости мембран органоидов растительной клетке, что улучшало условия для внутриклеточного транспорта веществ и биосинтетических реакций [57].