Сигнальные системы

Клетки многоклеточного организма могут поддерживать свой гомеостаз благодаря свойству избирательно узнавать внеклеточные вещества. Это могут быть элиситоры и гормоны, медиаторы клеточного метаболизма, белки и пептиды, низкомолекулярные метаболиты, а также — физические факторы вешней среды (свет, высокая и низкая температуры и др.).

Процесс узнавания осуществляется с помощью, так называемых, «сигнальных систем», которые определяют реакцию клеток на различные химические и физические воздействия. Установлено, что патогенные микроорганизмы или их элиситоры индуцируют в растительной клетке каскад ответных защитных реакций задолго до того, как устойчивость или восприимчивость проявляются в полной мере. Более того, сигнальные системы определяют раннее течение ответных реакций растения, приводящих

274 либо к совместимому, либо к несовместимому взаимодействию с инфекцией. Задачей таких систем является передача и умножение сигнала, исходящего из патогена или его элиситора.
Сигнальные системы, оперирующие внутри клетки, начинают функционировать с контакта патогена или его элиситора с рецептором, чаще всего находящимся на цитоплазматической мембране, и завершаются защитным ответом растительной клетки. Большинство неспецифических элиситоров связываются с внешним участком рецепторов, локализующихся на плазмалемме, что вызывает автофосфорилирование и изменение конформации рецепторов. После этого остаток фосфорной кислоты передается на внутренний участок рецептора, активируя ассоциированный с рецептором фермент.
Рецептор, вне зависимости от природы связывающегося с ним эффектора, имеет общий план строения: участок, расположенный вне клетки, внутримембранный участок и участок, погруженный в цитоплазму. Внешний и внутренний участки рецептора‘являются вариабельными, его срединная часть — константной. Наружный N-конец рецептора специфичен к элиситору, тогда как внутренний С-конец — к ассоциированному с рецептором ферменту. Последнее и определяет, с какой из сигнальных систем будет осуществляться взаимодействие.
Как показано выше, в отличие от рецепции неспецифических элиситоров, многие R-белки не связаны с мембраной, поэтому специфические элиситоры могут войти в контакт с ними только с помощью каких-либо механизмов, например, hrp-белков бактерий.

Для рецепции элиситоров, по-видимому, необходима предварительная димеризация или гетеромери- зация LRR области R-белка.
На пути распространения сигналов функционируют десятки различных протеинкиназ и фосфопротеинфосфатаз, которые регулируют степень фосфорилирования белков и тем самым их активность. В организмах вообще распространено избирательное фосфорилирование свободных боковых ОН-групп остатков серина, треонина или тирозина в белках. Фосфорилирование осуществляется протеинкиназами, использующими АТФ в качестве доноров фосфата. В зависимости от вида белка его функциональная активность в результате фосфорилирования либо повышается, либо понижается. Активность протеинкиназ, в свою очередь, регулируется с помощью универсальных внутриклеточных мессенджеров (переносчиков). Фосфорилирование белков обратимо, поскольку в цитозоле присутствуют многочисленные фосфопротеинфосфатазы, которые отщепляют фосфат от фосфорилированного фермента (белка), в результате чего его активность возвращается к первоначальному уровню.
Особую роль в сигнальных системах играет регулирование фосфорилированием-дефосфорилированием ядерных факторов регуляции транскрипции, которые взаимодействуют с промоторными участками генов, разрешающими или запрещающими их экспрессию. Предполагается, что факторы регуляции транскрипции имеют несколько мест фосфорилирова-

ния у остатков аминокислот, способных присоединять ортофосфат под 275 действием «своих» видов протеинкиназ, что и определяет специфику активации факторов транскрипции. Необходимым условием регуляции факторов активации транскрипции является их полимеризация и связывание с ДНК в олигомерных формах. В R-белках для этих целей служит область LZ(CC). Переход из олигомерных форм в мономерные зависит от процессов дефосфорилирования.
К числу основных сигнальных систем, известных к настоящему времени, относятся: циклоаденилатная; МАР-киназная; Са2+-фосфоинозитольная; липооксигеназная; НАДФН-оксидазная (супероксидсинтетазная); NO-синтетазная.
Во многих сигнальных системах роль промежуточного звена между цитоплазматической частью рецептора и первым активируемым ферментов играет комплекс G-белков. 

Еще по теме Сигнальные системы:

1. 2.9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы
2. СИГНАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
3. 3.3.1. Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов
4. Глава 8 ПОНЯТИЯ О СИСТЕМЕ УДОБРЕНИЙ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ В СЕВООБОРОТЕ
5. ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения
6. Ценотическая система Ценотическая система — что это такое?
7. 3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов
8. Система полива
9. 14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
10. 14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
11. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ СИСТЕМ
12. Система освещения
13. Физиология вегетативной нервной системы
14. Сердечно-сосудистая система
15. Сердечно-сосудистая система
16. 14.6.2. Эндокринная система
17. Кровеносная система глаза.