Липооксигеназная сигнальная система

Для клеток растений (в отличие от животных) характерно высокое содержание ненасыщенных жирных кислот С-18 ряда (линолевой и линолено- вой), которые окисляются липооксигеназой (ЛОГ). В литературе для описания всех оксигенированных продуктов липооксигеназного пути окисления жирных кислот растений используют два названия: октадеканоиды и окси- липины.

Поскольку не все продукты липооксигеназного окисления в растениях являются С ^-соединениями, исследователи, работающие в области липооксигеназного метаболизма, чаще используют термин оксилипины.
Ненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав фосфолипидов мембран, освобождаются с помощью фосфолипазы А2 (рис. 8.4), которая активируется многими элиситорами, фитогормонами, а также биогенными и абиогенными стрессорами. Главная роль при этом принадлежит линолено- вой и, особенно, линолевой кислотам, которые являются субстратами ЛОГ,

280 присоединяющей молекулярный кислород по местам, находящимся вблизи двойных связей. В результате этого происходит образование гиперпе- роксильных производных. По названию ЛОГ и получила свое наименование одна из важнейших сигнальных систем растительных клеток — липо- оксигеназная. Обнаружено, что субстратами ЛОГ могут быть не только свободные, но и находящиеся в составе триглицеридов ненасыщенные жирные кислоты, в результате чего ускоряется течение липооксигеназного сигнального пути.
Под влиянием различных эффекторов происходит активация ЛОГ, причем наиболее активно реагирует на стрессы 13-ЛОГ, присоединяющая кислород по 13-му углеродному атому (рис. 8.5). Важную роль в липоок- сигеназном метаболизме играют также 9-ЛОГ и гидропероксидлиазы растений, которые катализируют превращение 9-гидропероксилиноленовой кислоты в Сц-углеродные соединения — нонадиенали.

Рис. 8.4. Липиды и фосфолипазы


282              К числу физиологически активных соединений, образующихся при по
мощи гидроперксидлиазы, относятся травматиновая кислота и травматин, Они способны индуцировать деление клеток и образование каллуса в местах механического повреждения. Под действием гидропероксидлиазы из 13-гидропероксилиноленовой кислоты уже через 15 секунд после механического повреждения листа образуются С6-альдегиды — гексинали.
Алленоксидсинтаза (ранее называемая гидропероксидегидразой) — один из наиболее важных ферментов гидроперикисей жирных кислот. Этот фермент деградирует гидроперекиси с образованием окисей аллена. Последний претерпевает гидролиз и циклизацию с образованием 12-оксофитодие- новой кислоты.

В результате восстановления двойной связи в циклах а и Р-окисления это соединение превращается в жасмоновую кислоту (ЖАК) и ее метиловый эфир (Ме-ЖАК).
Биотические и абиотические стрессоры вызывают сильную активацию липооксигеназного пути. При этом повышается содержание как свободных жирных кислот, так и их производных. Причина повышения содержания оксилипидов заключается в активации ферментов различными стрессорами, особенно катализирующими начальные этапы липооксигеназного метаболизма: фосфолипаз и ЛОГ. Различные стрессоры и связанные с их действием сигнальные молекулы могут вызывать экспрессию генов ЛОГ (особенно, 13-ЛОГ). К числу подобных стрессоров относятся многие патогены и элиситоры, системин, хитозан, олигогалактурониды, салициловая кислота (СК), жасмонаты, абсцизовая кислота, механические повреждения, водный стресс, высокая температура, ультрафиолетовый свет.
Многие перокси- и оксипроизводные линолевой и линоленовой кислот обладают высокой фунгицидной активностью. Первичную химическую защиту раневой поверхности растений обеспечивают гексинали, которые являются активными антимикробными агентами. Нонадиенали также обладают бактерицидными и фунгицидными свойствами.
Особую роль в устойчивости растений играет ЖАК. Взаимодействие карбоксильной группы ЖАК с аминокислотами приводит к синтезу различных конъюгатов. Жасмонаты часто рассматриваются как стрессовые фитогормоны. Ме-ЖАК является высокоактивным сигнальным соединением, которое во многих случая опосредует действие того или иного стрессора. Пары Ме-ЖАК модулируют активность ферментов липооксигеназного пути, активируют 13-, но не 9-гидроперксидлиазу, что приводит к усилению продукции бактерицидных и фунгицидных гексиналей. Иными словами, МеЖАК может не только активировать липооксигеназную систему, но и изменять направленность ее функционирования.
Освобождающиеся под действием фосфолипазы А2 свободные ненасыщенные жирные кислоты, могут самостоятельно активировать протеин- киназы или же, с помощью ЛОГ, присоединять кислород и превращаться в гидропероксипроизводные. Последние в ходе лиазных, пероксигеназных, алленоксидциклазных реакций образуют токсические для микроорганизмов (гексинали и нонадиенали) и нелетучие (окси- и эпоксипроизводные)

соединения, а также циклические фотодиеновую и жасмоновую кислоты, которые могут вызывать при участии протеинкиназ экспрессию генов защитного ответа.
В настоящее время имеется достаточно информации, чтобы считать липооксигеназный путь превращения мембранных липидов самостоятельной сигнальной системой. 

Еще по теме Липооксигеназная сигнальная система:

1. 2.9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы
2. СИГНАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
3. 3.3.1. Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов
4. Глава 8 ПОНЯТИЯ О СИСТЕМЕ УДОБРЕНИЙ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ В СЕВООБОРОТЕ
5. ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения
6. Ценотическая система Ценотическая система — что это такое?
7. 3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов
8. Система полива
9. 14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
10. 14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
11. УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ СИСТЕМ
12. Система освещения
13. Физиология вегетативной нервной системы
14. Сердечно-сосудистая система
15. Сердечно-сосудистая система