8.2.1.4. Са-фосфатазная сигнальная система

У эукариотов основные виды фосфолипидов, такие как фосфатидил- ходин, фосфатилидилэтаноламин и фосфатидилинозитол могут быть в 4-х местах гидролизованы фосфолипазами, обладающими Ai, А2, С и D активностью (рис.

8.3). Для рассматриваемых проблем наиболее интересна фосфолипаза С, которая специфична для фосфоинозитолов. В ряде случаев установлено, что на самых ранних этапах СВЧ-ответа активируется имеет фосфолипаза С, тогда как другие фосфолипазы начинают действовать лишь спустя несколько часов.
Фосфатидилинозитол под действием киназы превращается в фосфати- дилинозитолдифосфат (рис. 8.3). Последний под влиянием фосфолипазы С разлагается на растворимый инозитолтрифосфат (1Р3) и мембраносвязан-

Рис. 8.3. Гидролиз фосфолипидов фосфолипазами


ный диацилглицерин (DAG). DAG активирует протеинкиназу С и далее, 279 через каскад фосфорилированных белков, приводит к экспрессии защитных генов.
В свою очередь 1Р3 открывает кальциевые каналы цитоплазматической цепи и тонопласта, в которых концентрация Са2+ на три порядка превосходит цитоплазматическую. В результате этого Са2+ выходит в цитозоль, где активирует различные Са2+-зависимые ферменты, в том числе Са2+-зависи- мую протеинкиназу. Каналы открываются лишь на короткое время, и вошедший в цитозоль кальций или быстро откачивается оттуда, или связывается внутриклеточными молекулами. Ион кальция, подобно цАМФ, является важным внутриклеточным регулятором и служит вторичным посредником для некоторых внеклеточных сигнальных систем.
Второй возможностью регулирования содержания Са2+ служит Са2+-свя- зывающий белок кальмодулип, который обнаружен во всех изученных до сих пор клетках растений и животных. Этот вездесущий внутриклеточный рецептор ионов кальция участвует в большинстве регуляторных процессов у клеток эукариот. У растений обнаружено много изоформ кальмодулина, одни из которых активируют, тогда как другие ингибируют Са2+-кальмоду- линзависимую реакцию. Концентрация той или иной изоформы кальмодулина может активировать или ингибировать ферменты различных сигнальных систем. Интенсивность экспрессии разных изоформа кальмодулина может быть различной, что определяется включением той или иной сигнальной системы. Так, например, разница в степени активации аденилат- циклазы и фосфодиэстеразы зависит от концентрации комплекса Са2+-каль- модулин. Ионы кальция и молекулы кальмодулина влияют на степень фосфорилирования различных белков. Са2+-кальмодулин может активировать и протеинкиназы, и фосфопротеинфосфатазы. Са2+-зависимые протеинкина- зы способны фосфорилировать и, тем самым, активизировать белковый факторы регуляции транскрипции и экспрессию генов защитного ответа. 

Еще по теме 8.2.1.4. Са-фосфатазная сигнальная система:

1. 2.9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы
2. СИГНАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
3. 3.3.1. Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов
4. Глава 8 ПОНЯТИЯ О СИСТЕМЕ УДОБРЕНИЙ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ В СЕВООБОРОТЕ
5. ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения
6. Ценотическая система Ценотическая система — что это такое?
7. 3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов
8. Система полива
9. 14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
10. 14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА