Холмики из растительных материалов и гнезда на деревьях

кмля-неудобный материал для устройства гнезд на деревьях, и как термиты, так и муравьи, живущие на деревьях, чаще используют для этого растительные волокна или пережеванную древесину (картон).

Му равьи обоих главных подсемейств успешно строят на деревьях гнезда, вместо того чтобы использовать готовые полости в стеблях или шипах. Это делает, например, Tetramorium (Myrmicinae) в тропиках (Bolton, 1980); в лесах Западной Африки, где листва очень густая, Т. aculeatum заполняет пространства между листьями „грубоватой на вид легкой массой из разложившегося растительного материала" (Wheeler, 1922, р. 188), который нередко бывает скреплен грибным мицелием. Crematogaster (тоже из Myrmicinae) строит гнезда во всех ярусах - от почвы до крон деревьев. На первой эволюционной стадии муравьи, гнездящиеся в земле, строят гнезда у древесных стволов и вползают на деревья к растительноядным сосущим насекомым, которых они прикрывают смесью глины и растительными волокнами, возможно размягченной с помощью слюны (Soulie, 1961). Древесные виды расширяют эти укрытия и перебираются к сосущим насекомым. Муравьи С. impressa в регулярно выгорающих саваннах живут в пустотах веток и в стеблях трав (Delage-Derchen,

служат древесные волокна, но в качестве цементирующего вещества муравьи применяют секрет слюнных желез, а термиты-экскременты.

Фото 20. Картонные гнезда муравья Azteca chartifex (Dolichoderinae) (А) и термита Nasutitermes sp. на лимонном дереве (Б) в Тринидаде. У обоих видов основой для гнезда

1974. , но когда распускаются листья, они строят маленькие гнезда (шириной до 8 см) с перегородками из смеси рыхло соединенных растительных волокон и минеральных обломков. Картон получается лучшего качества, если муравьи используют меньше глины и дольше пережевывают растительные волокна, добавляя к жвачке слюну, которая может содержать секрет мандибулярных желез (Delage, 1968). Гнезда обычно строятся вокруг веток; у них один главный вход снизу, и они разделены на камеры тонкими перегородками, благодаря которым расстояние от пола до потолка камер остается довольно постоянным, но в расположении этих перегородок нет определенного порядка и гнездо в целом производит впечатление пространства, разделенного случайным образом. Ближе к поверхности гнезда камеры становятся больше похожи на галереи и образуют ясно выраженную оболочку. Эта оболочка уплотнена, а иногда и покрыта чешуйками, по которым стекает вода. Упоминавшийся выше муравей Crematogaster impressa строит картонные гнезда, в которых закрепляется своими корешками эпифит Codonanthe; это, вероятно, помогает связать воедино материал гнезда. Если в естественных условиях заменить Crematogaster impressa другим муравьем, Solenopsis, то гнездо распадается, корни эпифита обнажаются, и он падает.

Lasius fuliginosus (Formicinae) прогрызает галереи в гниющей древесине и строит в них картонные перегородки, заходящие также в фуражировочные галереи и станции у основания деревьев, на которых эти муравьи фуражируют. Картон приготовляется из кусочков древесины, размягченных падью или нектаром; секрет мандибулярных желе' для этого не используется, вопреки существовавшему ранее мнению (Maschwitz, Holldobler, 1970).

1981).

Вилы рода Polyrachis, обитающие главным образом в тропических областях Азии и Африки, различаются по степени использования шелка, вырабатываемого личинками. P. simplex, встречающийся в Израиле, скрепляет шелком частицы почвы и растительные остатки и таким образом строит себе хорошо замаскированное гнездо; только движение рабочих снаружи выдает его местонахождение (Ofer, 1970). Эти муравьи устраивают гнезда в расщелинах скал, в стволах деревьев, под корой, под камнями или на земле среди опавших листьев. Они создают также укрытия для тлей на гребенщике (Tamarix). Ofer описывает, как рабочие заделывают дыру в стенке гнезда: примерно дюжина рабочих стягивает с наружной стороны разорванные края, тогда как другие подносят к дыре больших личинок, готовых секретировать шелк. Рабочий держит личинку челюстями за задний конец тела так, чтобы ее голова и грудь могли свободно двигаться; затем он начинает медленно и осторожно передвигаться вдоль дыры, ощупывая своими усиками личинку, которая периодически сгибает тело и прикасается к материалу гнезда ротовыми частями. Тонкая шелковая нить, которую она выделяет, невидима. Плетением занимается менее десятка рабочих, тогда как другие собирают песчинки и растительный материал и прикрепляют их секретом собственных мандибулярных желез. Плетение-это не только реакция на повреждение гнезда; муравьи, по-видимому, занимаются им почти все время, даже по ночам, и в обычном гнезде может быть до девяти слоев шелка. Толщина каждого волокна составляет 0,7-1,0 мкм, а длина-около 2 мм. Содержащийся в этом волокне белок сходен с белком нитей шелковичного червя, но не вполне идентичен ему: шелк муравьев содержит 30% аланина, 13% серина, 13% глутаминовой кислоты и 9% глицина, а шелк червя-45% глицина, 30% аланина, 12% серина и 5% тирозина, причем серусодержащие аминокислоты- метионин и цистеин-в нем отсутствуют (Ofer, 1970).

Высшего мастерства в устройстве гнезд с применением шелка достигли муравьи-портные Oecophylla, представленные всего лишь двумя видами. У эй (Way, 1954) приводит 89 видов деревьев (из 35 семейств), на которых эти муравьи устраивают гнезда в Восточной Африке. Их рабочие- очень искусные строители: они совместными усилиями сшивают листья шелком, выделяемым личинками, и устраивают таким образом камеры. Землю или мертвые растительные материалы они не используют вовсе; более того, если какой-нибудь лист отмирает, они строят новое гнездо. Как пишет Уэй, примерно за день до начала строительства гнезда на гвоздичном дереве на месте будущего гнезда медленно ползают крупные рабочие особи. Затем эти крупные рабочие, нередко цепочками до 12 особей, начинают сближать листья: первый рабочий в такой цепочке держится челюстями за край листа, а остальные-за стебелек брюшка муравья, находящегося впереди; последний рабочий держится также коготками за край другого листа. Несколько цепочек удивительным образом сотрудничают друг с другом, иногда изменяя расположение листьев более удобным для себя образом. Стянув листья, одни рабочие удерживают их в этом положении, а другие несут личинок средних размеров, которых они держат определенным образом и непрерывно ощупывают своими усиками (в отличие от Dendromyrmex), направляя их так, чтобы они сшивали края листьев шелком, выделяемым их слюнными железами. Личинки, из которых развиваются рабочие особи, дают примерно в 10 раз больше шелка, чем личинки самцов. Это интересный факт, поскольку у муравьев Formicinae, как правило, величина мужских и женских коконов почти одинакова. Wilson и Holldobler (1980) пришли к выводу, что это различие, вероятно, возникло после того, как муравьи стали плести гнезда коллективно, и что оно отражает существенно больший вклад самок в устройство гнезда. Как только накручивание шелка закончено, рабочие особи уходят. В то время как крупные рабочие трудятся снаружи, мелкие плетут гнездо изнутри (Hemmingsen, 1973); ночью те и другие работают снаружи.

3. Соты

Самый внутренний слой стенки гнезда

Личиночник с расплодом.

Рис. 6.1. Гнездо Bombus terrestris (в разрезе) на ранней стадии; можно видеть самку, инкубирующую расплод в восковой ячейке. (Alford, 1975.)

Пчелы-i аликты (Halictidae) выкапывают в земле вертикальные ходы, от которых отходят горизонтальные ячейки с плоским дном; каждая ячейка изнутри гладко обмазана глиной, а затем выстлана секретами дюфуровых и мандибулярных желез. Слепо заканчивающиеся отнорки служат для дренажа. Некоторые виды роют вертикальные ячейки такой же формы, а иногда галикты выкапывают комплексы ячеек, поддерживаемые всего лишь несколькими столбиками или корешками растений, причем земляные стенки между ячейками могут быть очень тонкими. Другие ячейки строятся путем добавления материала к стенкам; такие ячейки могут использоваться повторно после обновления их выстилки, хотя Halictinae большей частью просто засыпают использованные ячейки землей. Обычно гнезда строятся совместными усилиями многих особей, но самка все еще способна в одиночку построить целое гнездо. Переход к общественному образу жизни не связан со способностью строить тщательно отделанные группы ячеек (Michener, 1974; Plateaux-Quenu,

1972).

Шмели обходятся без рытья, используя норки и гнезда грызунов, которые они расчищают и выстилают наново; они могут даже воспользоваться старыми птичьими гнездами в кустах (Alford,

1975. . Затем они делают „медовую чашу" из воска, выделяемого межсегментными железами брюшка (рис. 6.1). Этот воск плавится при температуре от 35 до 40°С и имеет очень сложный состав. Углеводы составляют в нем 37%, простые моноэфиры с 40-50 атомами углерода-29%, а остальные 34%-это смесь смол, сложных этиловых эфиров и

В

Сот

Слоистая перегородка (батумен)

Рис. 6.2. Гнездо Trigona recursa в земле. А. Общий вид входа. Б. Вход в продольном разрезе. В. Схема гнезда в разрезе. Между сотом и горшочками с кормом нет прокладки. (Michener, 1974.)

Запасы корма -Дренажная трубка

спиртов. Tulloch (1970) указывает главные различия между этим воском и воском медоносных пчел: в воске шмелей есть двухатомные спирты и больше ненасыщенных соединений и соединений с разветвленной цепью, содержащих на 4-6 атомов углерода меньше; его температура плавления на 25°С ниже, чем у пчелиного воска.

Неправильный по форме или пирамидальный конгломерат ячеек, характерный для шмелей, не образует симметричной или упорядоченной структуры, подобной сотам, но тем не менее хорошо вписывается в гнезда грызунов. Вначале это всего одна восковая камера (личиночник), в которую матка откладывает несколько яиц; из яиц вылупляются личинки, которые продолжают жить все вместе вокруг запаса пыльцы. Несколько позже камера разделяется шелком, вырабатываемым личинками, а перед самым окукливанием каждая личинка плетет себе кокон, образующий новую, индивидуальную стенку. Со старых стенок соскребается воск, из него строится новый личиночник, и весь цикл повторяется. Поскольку воск вырабатывается межсегментными железами, шмели расходуют его очень экономно; чтобы сделать его более пластичным, они добавляют к нему водянистый компонент, возможно из мандибулярных желез. Воск используется

Фото 21. Гнездо шмеля Bombus lucorum. Ячейки образуют скопление, окруженное обрывками растительных тканей из гнезда мыши. Справа лежат пять коконов, с которых шмель соскоблил воск для постройки новых яйцевых ячеек.

Фото 22. Гнездо медоносной пчелы в естественной полости в стволе дерева. Видны девять сотов неправильной формы, на нижнем краю которых находятся трутневые ячейки. [Фото 21 и 22-J. В. Free.]

многократно. Мед, а нередко и пыльца хранятся в старых личиночниках, края которых иногда наращиваются воском (Alford, 1975).

Бе зжалые пчелы (Meliponinae) тоже гнездятся в природных пустотах; они расчищают их и запечатывают церуменом-смесью воска из дорсальных желез и смолы, собираемой с деревьев (Kerr et al., 1967). Некоторые очень мелкие пчелы (например, Trigona portoi) используют полые внутри веточки, другие-более крупные ветви, стволы деревьев, расщелины в скалах, постройки или даже старые грибные камеры муравьев-листорезов. Некоторые виды часто живут в занятых гнездах термитов или муравьев. Один из видов мелипон, поселяясь в гнезде, где обитают термиты Nasutitermes, начинает с устройства трубки в форме кувшина, в которой находятся несколько пчел; затем эта трубка постепенно увеличивается в размерах и углубляется внутрь термитника, выстилается цементом, в ней устраиваются соты и поселяются матка и большее число рабочих особей (Wille, Michener, 1973). В гнезде Crematogaster, опустошенном панголином, поселилась семья Trigona oyani; пчелы поместили в центральную камеру запасы и расплод и заблокировали ее толстой прочной перегородкой („батумен“); такие перегородки эти пчелы делают из смолы, воска или глины или же из смеси всего этого (Darchen, 1971).

Независимо от того, где расположено гнездо, оно обычно строго разделено на зоны. Непосредственно под защитной оболочкой помещаются ячейки для хранения запасов (рис. 6.2)-больших горшочков с медом или пыльцой; на верхней стороне этих ячеек имеются отверстия, которые позже запечатываются (у одного вида мелипон пыльца хранится в конусовидных горшочках). В отличие от Bombus, использующего для хранения запасов отремонтированные старые личиночники, мелипоны строят для этой цели специальные ячейки. Насколько позволяет выбранная ими полость, они устраивают второй панцирь-своего рода обшивку или вторую линию обороны-между оболочкой и камерой для расплода; сама эта камера находится в перфорированной капсуле, поддерживающей ячейки для расплода, собранные в комки, грозди, горизонтальные пластинки или даже спирали. Каждая шарообразная ячейка, состоящая из мягкого церумена, открывается вверху; иначе и не могло бы быть, так как ее наполняют жидким питательным веществом, откладывают в нее яйцо, запечатывают и больше не трогают. Ячейки строятся независимо одна от другой, а не в виде сота; только часть стенок у них общие, и относительное расположение ячеек фиксируется подпорками и столбиками из церумена (Roubik, 1979). Поскольку каждая ячейка структурно независима, то после того, как личинка сплетет кокон, ячейка сохраняет целостность и без церумена; кроме того, после вылета имаго данная ячейка может быть разрушена, а в группе, расположенной несколько выше, начато строительство новой ячейки, как у Bombus, но на достаточно большом расстоянии, на подпорках, служащих временными лесами.

Гнезда из растительных во юкон. шелка и воска 1 17 Горшочки с кормом

Батумен

Вход

Прокладка

Ячейки

(рабочие, самцы)

Вход

Маточники

Рис. 6.3. Гнезд о Dactylurina staudingeri в разрезе. (Michener, 1974.)

Часто к гнезду ведет длинная и тщательно отделанная входная трубка, построенная главным образом из глины или смолы; в ней могут быть клапаны, перекрывающие ее на ночь, клейкие участки, служащие ловушкой для вторгшихся насекомых, или губчатая структура из подпорок, образующая вестибюль-галерею, расположенную близко к поверхности, где сидят пчелы-караулыцицы. Виды, гнездящиеся в земле, строят трубки для дренажа. У одного вида (Dactylurina staudingeri) гнездо устроено иначе (рис. 6.3); эта пчела располагает свои соты вертикально, так, что они соприкасаются задними сторонами, а ячейки лежат на боку. Новые ячейки строятся в нижней части сота, так что сот растет вниз, как и у Apis, но не обладает такой же механической жесткостью и долговечностью. В каждом гнезде есть несколько двойных сотов, а также маточники, расположенные у нижнего края, опять-таки как у Apis (Darchen, 1972; Michener, 1974, p. 341; Wille, Michener, 1973).

Можно скачать, что у безжалых пчел пирамидальное скопление ячеек,

характерное для Bombus, превратилось в многоярусную подвесную башню. Жесткость создается каркасом из подпорок и более регулярным расположением общих стенок у ячеек (особенно после того, как сплетен кокон), так что шестиугольные в поперечном сечении ячейки образуют сот. Логическое продолжение этого состоит в расположении сотов так, чтобы они соприкасались задними поверхностями, что дает возможность полнее использовать пространство и достигнуть большей прочности; при этом приходится строить ячейки, лежащие на боку, в результате чего получаются вертикальные соты. Как именно произошел этот поворот на 90°, совершенно не известно.

Безжалые пчелы постоянно ведут общественный образ жизни и строят

Рис. 6.4. Форма гнезда у разных видов Polistes.

1 -P. goeldii;

2. P. canadensis-,
3. P. annularis-,
4. P.major; 5-P.flavus; 6-P.fuscatus. (West-Eberhard, 1973.)

l^ir г)) / '/ft*'*}

ire?! ?T9

г'5^1ЛО-:г

6

гнезда совместными усилиями. В отличие от этого у шмелей самка может в одиночку начать строить гнездо, которое в миниатюре соответствует законченному гнезду. У ос самка- основательница тоже может сама построить ножку сота, набор сотов и даже внешнюю оболочку; появляющиеся позже рабочие только достраивают гнездо. Многие одиночные виды проявляют большое строительное мастерство. Evans и West-Eberhard (1973, р. 76), расположившие ос в порядке возрастания сложности их гнезд, перечисляют в своем списке пять семейств ос, которые ведут полностью одиночное существование; другие строят грозди глиняных ячеек, и у них наблюдается зарождение общественного образа жизни-таковы, например, некоторые Stenogastrinae и несколько видов Polybia (Polistinae).

Рис. 6.5. Гнезда некоторых общественных ос. (Evans, West-Eberhard, 1973.)

Все Polistinae — общественные формы, и их гнезда отличаются большим разнообразием. Это, вероятно, обусловлено использованием для постройки гнезд пульпы, которая получается при пережевывании растительных волокон с секретом мандибулярных желез и, застывая, превращается в твердый блестящий лак, не пропускающий воду. Осы Polistes строят висячую ножку (рис. 6.4), к которой прикреплен сот из ячеек; у P. goeldi ячейки цилиндрические и прикреплены к ножке таким образом, что общих стенок у них всего несколько; у P. canadensis ячейки шестигранные, имеют общие стенки и образуют вытянутый в длину сот, по отношению к которому ножка расположена асимметрично; у P.fuscatus и P. gallicus соты с такими же шестигранными ячейками расположены по отношению к ножке симметрично (West-Eberhard,

1969). Гнездо Ropalidia cincta (Polistinae) подвешено на очень гибкой ножке к нижней стороне пальмового листа. Ячейки, общим числом около 200, расположены эксцентрично и свисают в виде нескольких групп неправильной формы (Darchen, 1976). У них очень много общих стенок, и это, так же как и довольно массивный картон, придает гнезду прочность.

После всего того, что было сказано о безжалых пчелах, может показаться странным, что осы могут выращивать потомство в ячейках, открывающихся снизу. Дело в том, что ячейка у них не содержит корма, яйцо прикрепляется к бумажной стенке клейким веществом и личинка так плотно входит в ячейку, что не выпадает из нее (по мере роста личинки стенки ячейки удлиняются), а пищу она получает небольшими порциями прямо в рот.

Все представители трибы Polybiini живут в тропиках, и их гнезда чрезвычайно разнообразны (рис. 6.5), хотя происходят, вероятно, от одной общей формы типа гнезда Polistes (Evans, West-Eberhard, 1973; Jeanne, 1975; Richards, 1971, 1978). Соты могут располагаться ярусами и прикрепляться друг к другу и к стенкам подвесками, а у некоторых видов сот имеет цилиндрическую или концентрическую структуру. Цилиндрическим может быть и само гнездо; к его прочным стенкам по всей окружности прикрепляются соты, а осы передвигаются вверх и вниз по имеющемуся в центре каналу. Бывают также гнезда, не имеющие ножки, так что плоский сот, закрытый оболочкой, лежит прямо на ветке. Несмотря на такую сложность структуры, в гнездах ос нет специальных ячеек для хранения корма, как у пчел.

Рис. 6.6. Гнездо Vespula rufa в разрезе.

I - перегрызенный корень; 2-входное отверстие; 3-мелкие камешки; 4-муравьиные ходы; 5-крупные камни;

6. вход в гнездо;
7. второй вход. (Из Edwards, 1980, по Janet.)

Особенный интерес в этой трибе представляют осы Polybioides tabidus, которые строят несколько листовидных сотов, свисающих вниз с какой-нибудь ветки и покрытых с каждой стороны оболочкой (Richards, 1969). Видимо, каждый такой сот развивается из эксцентрически закрепленной ножки, а все гнездо состоит из нескольких таких единиц, закладываемых в тесной близости друг с другом. Соты не ориентированы все в одну сторону; два центральных сота обращены друг к другу задними поверхностями, но их основные пластинки не сливаются и между ними остается промежуток, в котором может поместиться оса. Помимо этих двух есть еще несколько сотов, обращенных наружу, но не повернутых друг к другу задней стороной. Любопытно отметить, что у всех центральных ячеек (за исключением 3-10 ячеек, образующих наружный край) донышки отрезаются, как только личинки вырастут; это облегчает уборку экскрементов, которые иногда даже выпадают сами. Личинки сплетают шапочки на обоих концах кокона, но на заднем конце шапочка меньше и впоследствии рабочие особи убирают ее. После появления на свет новых рабочих особей остальные шапочки тоже снимаются, и в ячейки-хотя они и открыты с обоих концов-вновь откладываются яйца. У Belonogaster griseus рабочие тоже проделывают в ячейках дырки, чтобы удалить остатки экскрементов личинок, а затем заделывают дыру прозрачным затвердевающим секретом (вероятно, из мандибулярных желез) (Jeanne, 1980).

1 ори зон іа.іьпьііі сот Polistes, обращенный вниз, получил дальнейшее развитие у ос подсемейства Vespinae (рис. 6.6). Они строят несколько сотов, соединенных подвесками и окруженных тонкими перекрывающимися оболочками, в дупле или в почве; имеющуюся полость они при надобности расширяют, придавая ей нужную форму. Прочность этим гнездам обеспечивает их внутренний каркас, образуемый ячейками и поддерживающими их подвесками, а не оболочки (как у многих Polybiini), которые разрушаются внутри и отстраиваются снаружи по мере роста гнезда.

Как уже отмечалось, самка-основательница может построить миниатюрное гнездо, законченное во всех отношениях, за исключением того, что в нем нет больших ячеек-маточников для выращивания репродуктивных самок. Строительство продолжают ее потомки - рабочие особи; при этом ясно, что как бы они ни измеряли величину ячейки, они не могут соотносить ее с размерами собственного тела, которые очень сильно отличаются от размеров матки. Законченная ячейка, шестиугольная в сечении, открывается шизу, но она начинается в углу, равном 120°, который образуют две более ранние смежные ячейки (Edwards, 1980), и ее наружный край сначала бывает закруглен, а позднее ячейка становится шестигранной. Рабочие строят ячейки, прилепляя комочки пульпы к краю, а затем разглаживают и разравнивают ее несколько раз, пятясь задом и ощупывая усиками соседние ячейки (West-Eberhard, 1969). До тех пор пока оба их усика ощущают наличие стенки, они строят новую стенку прямо, но если один усик теряет контакт, стенка на соответствующей стороне закругляется.

Таким образом, обычное пересечение ячеек по прямой обусловлено ограничением, налагаемым соседними ячейками.

До сих нор излагались известные факты, однако интересно немножко оторваться от них и порассуждать. Идеальная форма для ячейки-цилиндрическая, так как она лучше всего соответствует телу личинки. Чтобы полнее использовать пространство, цилиндры нужно уложить рядами, сдвинутыми относительно друг друга на пол-ячейки, так что каждые три смежные ячейки образуют равносторонний треугольник. Чтобы сэкономить материал, каждая из них должна иметь общие стенки со своими соседями, а поскольку у каждой окружности шесть соседей, это означает переход к шестиугольной форме. При этом устраняются потери пространства между ячейками и создается максимальная механическая прочность.

И гак, шестиугольник (в сечении) сообщает прочность и сберегает пространство и материал. Это, между прочим, одна из трех фигур, которыми можно целиком замостить плоскую

поверхность; две другие-треугольник и квадрат-вряд ли пригодны для цилиндрической личинки! Остается, однако, загадкой, каким образом определяются размеры ячейки: быть может, существует некая „осиная единица"? Такой единицей мог бы быть радиус окружности, в которую вписывается каждый шестиугольник, и, что удобно, можно получить шестиугольник, проведя шесть хорд, равных по длине этому радиусу. Если осы используют такую единицу, то им необходим лишь какой-нибудь эталон, и естественно предположить, что это какая-нибудь часть их тела (как для нас, например, длина стопы); однако размеры тела у ос варьируют, причем различие между маткой, начинающей строительство гнезда, и рабочими особями, для которых она его строит, весьма значительно.

Еще олно затруднение (даже если мы найдем используемую меру длины или такой эталон, как радиус) возникает при попытке объяснить, как строятся большие шестигранные ячейки для выращивания репродуктивных самок. Здесь можно только высказать догадку, что это могло бы зависеть от того, строится ли ячейка непосредственно внутри или снаружи воображаемой окружности после разметки на ней шести точек с помощью эталонного радиуса. Если от точки к точке проводятся хорды, то получается маленькая ячейка, а если через те же точки проводятся касательные, то получается большая ячейка. В таком случае отношение площади маленькой ячейки к площади большой должно составлять 0,75; у Vespula vulgaris оно равно 0,763 (Spradbery, 1971).

Строят .ти осы большие или маленькие ячейки, зависит от их физиологического состояния, в частности от их возраста, от того, являются ли они матками, а если это рабочие особи, то старая или молодая у них матка. Молодые матки Vespa orientalis в Израиле строят большие ячейки до наступления зимы и маленькие после; Ishay (1976) показал, что для такого сдвига в поведении необходимо кратковременное воздействие температуры около 5°С. Он установил также, что при воздействии фенобарбитала осы строят все более и более обширные ячейки по мере увеличения дозы; это наводит на мысль, что для строительства больших ячеек необходимо ареактивное состояние нервной системы. В развитии поведения у ос наблюдаются и другие любопытные особенности. Например, особи, вылетающие из куколок в темноте, не способны строить упорядоченные соты, пока не пробудут некоторое время на свету; после этого они могут строить обычные соты даже в темноте! И другой факт: отдельные рабочие особи, если их очень рано изолировать от семьи, могут строить в одиночку ячейки и по мере накопления опыта делают это все лучше. Но если их изолировать позднее, после того как они уже прошли через фазу социальной индукции, их зависимость от социальных стимулов к строительству становится настолько сильной, что подавляет имеющиеся у них строительные навыки и делает необходимым присутствие матки (Kugler, 1979; Motro et al., 1979).

У медоносной пчелы каждый сот состоит из двух слоев шестигранных ячеек, обращенных друг к другу задними поверхностями, но сдвинутых так, что каждая ячейка одного слоя соприкасается своим основанием с тремя смежными ячейками другого, т. е. каждая треть ее основания (представляющая собой плоский ромбический участок) служит одновременно частью основания одной из ячеек противоположного слоя. Таким образом, система шестигранников одного слоя соответствует такой же системе другого со сдвигом по вертикали, равным радиусу одной ячейки. При этом пространство используется полностью! Другая особенность состоит в том, что, за немногими исключениями, помимо четырех косо расположенных граней шестигранник имеет две вертикальные, а не две горизонтальные грани. Кроме того, каждая ячейка слегка приподнимается от основания к отверстию, образуя с горизонталью угол около 13°; благодаря этому жидкое содержимое ячеек не выливается. Соты являются самонесущими и выдерживают тяжесть меда, расплода и самих пчел.

Apis mellifera строит несколько таких двойных сотов, расположенных обычно параллельно друг другу в полости, обмазанной изнутри пчелиным клеем (прополисом), а не церуменом. A.florea и A.dorsata строят один двойной сот, подвешенный к ветке и не имеющий никакой оболочки, кроме слоя самих пчел, которые скапливаются на нем, располагаясь определенным образом-головой вверх, брюшком вниз. Распространение этих видов ограничено тропиками, но A. mellifera и близкая к ней А. сегапа проникли в леса умеренной зоны-отчасти благодаря своему метамерному гнезду, а также потому, что у них в процессе эволюции возникла способность к зимовке; они стали устраивать гнезда в разного рода полостях, что дает им возможность перезимовать за счет своих запасов, а не мигрировать, подобно другим видам Apis (рис. 6.7).

Как и Vcspinue, все виды Apis строят шестигранные ячейки двух размеров, но большие ячейки предназначены у них для выращивания самцов (трутней), а не репродуктивных самок. Для таких самок весной строятся специальные овальные ячейки (маточники), прикрепленные к соту своим широким концом

Трутневые ячейки

Запасы меда

J

f^\\j Ячейки рабочих особей -1 Запасы пыпьцы

Проход

Выстилка из прополиса

Входное отверстие

Дравесина

Рис. 6.7. Гнездо медоносной пчелы в дупле дерева. (Seeley, Morse, 1976.)

и сужающиеся книзу; обычно эти ячейки располагаются на нижнем крае сотов, но в случае необходимости они могут отходить от сота с шестигранными ячейками под прямым углом; обычно они бывают направлены вниз; это, по-видимому, имеет какое-то важное значение, однако неясно, какое именно. У A. mellifera трутневые ячейки обычно располагаются блоками, а у A.dorsata они разбросаны среди ячеек, в которых выращиваются рабочие особи. Специальных ячеек для запасания корма у Apis нет; пыльца хранится в обычных ячейках, расположенных для удобства вблизи ячеек с расплодом, а мед-подальше, в наружных сотах, так что он накрывает расплод как бы одеялом, обеспечивая одновременно и теплоизоляцию, и запас сахара. Пчелы не разрушают старые ячейки, с тем чтобы вновь переработать их материал, а многократно используют их. Нормальное для одиночного образа жизни „инстинктивное" поведение развивается у пчел по-иному в условиях общественной жизни, где важнейшую роль играют стимулы, исходящие от матки.

Установлено, что у рабочих особей ос (.Polistes и Vespinae) и у шмелей (Montagner, 1966; West-Eberhard, 1969)

существует определенная корреляция между строительной активностью, местом, занимаемым в сообществе, и развитием яичников; в сущности, высокая строительная активность-это элемент широко распространенного „материнского синдрома", сопровождающегося также увеличением corpora allata (Roseler et al., 1980).

Все медоносные пчелы (Apini) строят соты из воска, который состоит в основном из мирицилпальмитата, но содержит также некоторые другие кислоты, высшие спирты и углеводороды. Как установил Tulloch (1970), среди кислот главное место занимает 15-гидроксипальмитиновая кислота, а среди углеводородов 35% составляют сложные моноэфиры,

24%-эфиры гидроксикислот,

12%-диэфиры и 8%-свободные кислоты. Спирты содержат 30-32 атома углерода. Таким образом, пчелиный воск примерно наполовину состоит из бифункциональных гидроксикислот и двухатомных спиртов, а воск шмелей не содержит ни тех, ни других. Насыщенные соединения с неразветвленной цепью тоже чаще встречаются у Apis, чем у Bombus. Благодаря такому химическому составу пчелиный воск тверже и прочнее, поддается обработке при температуре улья (35°С) и не плавится вплоть до 62°С. Соты вертикальные, они прикрепляются к потолку гнезда по всей своей длине, без ножек или подвесок; они свешиваются вниз фестончатым краем, вдоль которого добавляются новые ячейки. Со временем соты чернеют и утрачивают привлекательность для матки, несмотря на то что рабочие особи специально выстилают их каким-то неизвестным материалом. Никаких больших запасов воска нет; пчелы сразу используют его, приклеивая к краям строящихся ячеек или запечатывая им ячейки с куколками и с медом. Таким образом, для того чтобы иметь однотипную повторяющуюся структуру сотов, пчелы отказались от создания специальных ячеек с запасами. Своеобразные овальные ячейки-маточники, быть может, представляют собой единственный остаток какой-то более ранней эволюционной стадии.

Воск выделяют межсегментные железы, расположенные на нижней стороне брюшка; пчелы при этом свисают гирляндами из середины скопления (клуба), в котором поддерживается постоянная температура около 35°С. От этих пчел воск переходит к группе „жевалыциц", которые смешивают его с водянистым секретом мандибулярных желез и превращают из хрупкого материала в пластичный. После этого воск можно сразу использовать для постройки сотов (Darchen, 1980). Воск этот синтезируется в организме рабочих пчел из сахаров, для сбора которых, так же как для сбора глины или растительных волокон, приходится расходовать энергию; кроме того, и сама выработка воска требует энергетических затрат. Тем не менее сахар-широко распространенное сырье, используемое в улье и для других целей, тогда как воск, будучи однажды выработан, не может быть вновь ассимилирован организмом, и его никак нельзя рассматривать как пищевой запас.

Каким образом Apis mellifera создает свои ячейки, вымеряет их, подгоняет углы с точностью до нескольких градусов, выравнивает и отшлифовывает стенки, делая их поразительно тонкими, понято далеко не полностью. Ribbands (1953) составил хороший обзор ранних работ П. Хьюбера, Ч. Дарвина и других исследователей. В отличие от ос пчелы не могут строить сот в одиночку, и не просто потому, что одни особи секретируют воск, другие эмульгируют его и помещают на края ячеек, а третьи придают ему нужную форму и полируют, но еще и потому, что строители ячеек подгоняют расстояния по-разному в зависимости от того, какого типа ячейку они строят (для выращивания рабочей особи или трутня), и оставляют между сотами такое пространство, чтобы пчелы могли перемещаться в нем и имели доступ к ячейкам.

Дарвин писал о том, как пчелы, оказавшись в трудном положении, строят ячейки, разрушают их и перестраивают-особенно в ульях, сделанных человеком, когда искусственная вощина вставлена неправильно. Darchen (1954) перепробовал разные деформации; например, он вставлял в улей вместо обычной плоской рамки изогнутую пластинку и обнаружил, что пчелы подгоняют глубину ячеек таким образом, чтобы расстояние между двумя поверхностями сота было примерно одинаковым. В соломенных ульях, в которые никогда не вкладывают рамок, соты не всегда параллельны; они могут искривляться, но пчелы всегда стараются заполнить пространство так, чтобы оставался только проход, достаточный для передвижения. Любые посторонние предметы, помещенные в улей, пчелы либо убирают, либо включают в структуру сота с минимальным нарушением его общего плана. Пчелы быстро заделывают дыры в стенках или основаниях ячеек, но раздавленные ячейки восстанавливают с трудом; по каким-то причинам они не хотят разрушать такие ячейки и отстраивать их вновь.

Обычно мелкие „рабочие" ячейки на одной стороне сота вынуждают пчел строить такие же ячейки и на другой стороне, так как основания ячеек должны соответствовать друг другу; это относится и к трутневым ячейкам.

Даршен (Darchen, 1958) разрезал соты вдоль, параллельно дну ячеек, а затем соединял их так, чтобы с одной стороны сота были ячейки для рабочих пчел, а с другой-более крупные трутневые ячейки. Если при этом сохранялось дно трутневых ячеек, пчелы расширяли ячейки для рабочих, а если, наоборот, сохранялось дно более мелких ячеек, то они перестраивали трутневые ячейки.

При этом пчелы не разрушали их до основания, чтобы затем построить вновь, а расщепляли стенки примерно от середины. Когда Даршен прикреплял мелкие ячейки с основаниями на крупные ячейки тоже с основаниями, пчелам было очень трудно разрешить задачу, и они прорывались сквозь основания ячеек. Медоносные пчелы, по-видимому, не любят ломать и строить заново, на что легко идут безжалые пчелы с их более вольным стилем построек. Быть может, дело в том, что воск медоносных пчел теряет пластичность? Кроме того, медоносным пчелам трудно справляться с углами, отличными от 60 и 120е (Naulleau, Montagner, 1961). И еще один вопрос остается без ответа: как они устраивают наклон под углом 13°?

Хотя пчелы всегда трудятся сообща целыми группами, одна пчела в одиночку может построить очень тонкую стенку-толщиной 73 мкм для рабочей и 92 мкм для трутневой ячейки (1 мкм =

Рис. 6.8. Изменение двигательной активности пчел при наложении магнитного поля, /-без магнитного поля; //-при периодическом (по 10 мин) воздействии магнитного поля (черные прямоугольники вверху). (Hepworth et al., 1980.)

Время, мин

= 10-6м). Чем тоньше становится стенка в результате выравнивания ее челюстями, тем быстрее она возвращается в прежнее положение после деформации, вызванной давлением изнутри; фазу, не колеблясь, она возвращается в положение равновесия и остается в нем, будучи полностью демпфирована (Martin, Lindauer, 1966). Для проявления этого свойства необходима постоянная температура 35°С и нужна смесь воска и секрета мандибулярных желез в определенном соотношении. Это свойство стенки ячейки варьирует в зависимости от ее положения. На усиках и на мандибулах имеются органы чувств, которые, вероятно, используются в процессе утончения стенки; если отрезать или десенсибилизировать кончики усиков, то хотя рабочие все еще сохранят способность строить правильно ориентированные ячейки, стенки этих ячеек будут двойными, причем промежуток будет заполнен комочками необработанного воска.

Важную роль в чувстве равновесия играют поля щетинок на шее пчелы, и если пчела лишена возможности свободно пользоваться ими, она не в состоянии даже начать строительство. Что же касается усиков, то без них пчела может обойтись, хотя они, возможно, используются для измерения расстояний и углов. Центробежные силы, возникающие при вращении, могут повлиять на ориентацию ячеек (Gontarski, 1949, цит. по Martin, Lindauer, 1966), так же как и магнитное поле Земли. Если лишить пчел зрительных и тактильных ориентиров, то они строят соты, располагая их определенным, специфичным для данной семьи образом относительно направления магнитного поля (Pickard, 1973). В экспериментах с магнитными полями такой напряженности, с какой, вероятно, пчеле приходится сталкиваться в обычных условиях, было показано, что скорость ползанья пчел в темноте можно увеличить, периодически воздействуя на них магнитным полем (рис. 6.8). Латентный период при этом довольно велик-от 40 до 60 мин, так что нельзя объяснить это простым нарушением функции магнитных гранул, имеющихся в брюшке пчелы. Кроме того, под действием магнитного поля продолжительность танца у пчел сокращается с 34 секунд до 19 (Tomlinson et al., 1981).

Ранее в этой главе мы уже проследили за постепенным усложнением гнезд муравьев-от кучек земли под „кровлей" из сухих растений (у лесных муравьев) через все возрастающее использование переработанного растительного волокна (картон) видами, гнездящимися на деревьях, до стадии, достигшей своего апогея у одной трибы (Camponotini), некоторые представители которой используют шелк, вырабатываемый личинками, для устройства общего гнезда-кокона. Это строительство требует развитого сотрудничества и разделения функций между личинками и взрослыми муравьями при использовании секрета прядильных желез личинок. Одни рабочие стягивают листья, другие плетут, причем более крупные особи работают снаружи, а мелкие - внутри гнезда.

Термін ы. которые строят из минеральных частиц и картона очень сложные и сильно дифференцированные холмики и гнезда на деревьях, не плетут коконов, поэтому у них никогда не бывает гнезд из шелка. И муравьи, и термиты строят гнезда камерного типа, тогда как осы и пчелы выработали чрезвычайно эффективную ячеистую структуру, используя в качестве материала либо картон, либо особый вырабатываемый организмом воск, который они размягчают секретом мандибулярных желез и смешивают со смолой.

Почему система „по одной ячейке на личинку" оказалась столь эффективной у пчел и ос? Дело в том, что при этом получается плотно упакованная, упорядоченно организованная в пространстве инкубационная камера, которую легко обслуживать и которая очень экономна. Единственное необходимое осам сырье-это древесина, а пчелам-сахар и смола. Можно ли считать более гибкую систему, характерную для безжалых пчел, компромиссом между концентрическими камерами и правильными шестигранными ячейками, компромиссом, который допускает одновременно и плотную упаковку индивидуальных „чуланчиков", и доступ к ним, необходимый для уборки и перестройки, а также хранение запасов отдельно от расплода и вместе с тем использование их в целях термоизоляции?