Отдел Ginkgophyta — гинкговидные КЛАСС GINKGOOPSIDA — ГННКГОВЫЕ

Растения, в настоящее время известные главным образом в культуре в Японии, Китае и Корее и оттуда уже распространившиеся по ботаническим садам. Местонахождения их в диком состоянии не были известны вплоть до середины нашего

столетия и имеются только на небольшой территории Восточного Китая.

Геологическая история гинкговых начинается с пермского периода, может быть несколько раньше, а в триасе и юре это широко распространенные растения, вероятно входившие в число основных лесообразующих пород, но к концу мела эта группа начинает угасать, а до нашего времени доживает, и то в основном в культуре, один вид — Ginkgo biloba. Ископаемые и более древние представители гинкговых характеризовались довольно сильно рассеченными на 4—12 лопастей листьями с хорошо заметным дихотомическим жилкованием. Постепенно рассеченность листа в процессе эволюции гинкговых уменьшалась, и у современного вида обычно на молодых листьях имеется один глубокий надрез, разделяющий лист на две лопасти (рис. 49).

Ginkgo biloba — высокое древесное растение, обладающее моноподиальным ветвлением. Листья, опадающие на зиму, вееровидные, сравнительно некрупных размеров с ясным дихотомическим жилкованием, напоминают увеличенные сегменты листа папоротника Adiantum. Образует удлиненные и укороченные побеги. Семязачатки располагаются по два на сильно редуцированном стробиле;              микростробилы

сережчатые, микроспорофиллы палочкообразные, несущие два (иногда больше) микроспорангия. Семязачатки имеют архего- ниальную камеру, а при прорастании мужского гаметофита образуются гаустория, прикрепляющая его к нуцеллусу, и сперматозоиды.

Порядок Ginkgoales — гннкговые

Содержит только одно семейство Ginkgoaceae, поэтому характеристика семейства совпадает с характеристикой порядка.

Семейство Ginkgoaceae — гинкговые

Из современных голосеменных гинкговые и цикадовые являются наиболее древними растениями, широко распространенными еще в мезозое и в то же время сохранившими наибольшее

из

количество черт, сближающих их с папоротниками. У современного Ginkgo biloba эти черты заметнее всего проявляются в своеобразных листьях с дихотомическим жилкованием, как у большинства папоротников, в тенденции к «дихотомическому» расчленению листа на две доли (еще более выраженной у вымерших гинкговых) и их листопадности. А строение примитивного семязачатка, особенности развития мужского гаметофита и наличие сперматозоидов повторяют те же особенности, которые мы отмечали у цикадовых. По-видимому, эти две древние группы голосеменных находятся приблизительно на одном филогенетическом уровне, совпадая и по времени возникновения их на Земле, и по времени расцвета.

Ginkgo biloba, или, как его называют в Японии, серебряный абрикос,— красивое высокое листопадное дерево, в молодом состоянии с хорошо заметным моноподиальным ветвлением, которое у старых экземпляров из-за неравномерного роста боковых ветвей становится видным только на отдельных более молодых побегах. У гинкго, так же как и у хвойных, существует два типа побегов: удлиненные и укороченные. Укороченные побеги возникают из пазушных почек, развивающихся на удлиненных равномерно олиственных побегах, и обычно заканчиваются пучком из нескольких листьев; удлиненные же побеги несут одиночные листья, расположенные в спиральном порядке. На укороченных побегах весной, в конце апреля — начале мая, образуются генеративные органы этого своеобразного растения. Гинкго — растение двудомное, так же как и цикадовые, поэтому мужские экземпляры развивают только микростробилы, а женские — мегастробилы.

Микростробилы гинкго имеют вид некрупной желтоватой сережки, на гибкой оси которой сидят микроспорофиллы, уже не листовидные, а скорее имеющие вид ножки или короткого стебелька, несущего обычно два свисающих с их концов микроспорангия, хотя иногда их может развиваться и больше.

Мегастробилы несут всего по два семязачатка и обычно состоят из довольно длинной ножки, на верхушке которой окруженные валиком сидят семязачатки. Однако известны случаи нахождения ветвистых, напоминающих рыхлую кисть, мегастробилов. Они, по-видимому, являются атавизмом и говорят о том, что в прошлом мегастробил действительно напоминал рыхлый стробил с немногочисленными семязачатками, а то, что мы наблюдаем у тинкго в настоящее время,— это результат сильной редукции его (рис. 50).

Семязачаток гинкго устроен так же, как у цикадовых. Снаружи он покрыт массивным интегументом с микропиле, или пыльцевходом, в верхней части. Под интегументом располагается нуцеллус, или мегаспорангий, который, отслаиваясь от интегу-

Рис. 50. Ginkgo biloba.

/— укороченный побег с мегастробилами; 2— мегастробил с двумя семязачатками; 3— укороченный побег с мнкростробнлами; 4—• лист; 5— продольный разрез семязачатка в момент образования мегаспоры; €— мегастробил со зрелым семенем; 7— разрез мегастробила; 8— микроспорофнлл с двумя микроспорангиями; 9— аномальный ветвистый мегастробил.

мента, под микропиле образует пыльцевую камеру. Из мегаспоры (рис. 50, 5), развивающейся в нуцеллусе к середине мая, возникает первичный эндосперм, или женский гаметофит. В этот период семязачаток интенсивно разрастается. Между женским гаметофитом и нуцеллусом над архегониями появляется архегониальная камера. Микроспоры гинкго попадают на семязачаток весной, в конце апреля — начале мая, когда раскрываются микроспорангии и микроспоры разлетаются в воздухе. В это время из микропиле на поверхность семязачатка'выступает капля сахаристой жидкости, которая, постепенно усыхая, втягивает попавшую на ее поверхность микроспору в пыльцевую камеру. А в пыльцевой камере начинается прорастание микроспоры в мужской гаметофит, идущее по тому же типу, что у цикадовых.

Особенностью развития семязачатков гинкго, как и у цикадовых, является раннее его разрастание и дифференциация инте- гУмента на три слоя: внешний мясистый (саркотеста), средний каменистый (склеротеста) и самый внутренний, бумажистый. Эта специализация тканей семязачатка наступает еще до оплодотворения, так что внешне отличить оплодотворенный семязачаток от неоплодотворенного нельзя. Зрелый оплодотворенный семязачаток к осени становится янтарно-желтым, напоминая собой плод желтоплодной сливы (рис. 50, 6, 7). Дальнейшее развитие семени происходит уже на земле, где без периода покоя они и прорастают, как только зародыш достигнет своего наибольшего развития. Обычно из двух семязачатков мегастробила у гинкго развивается только один, второй засыхает, но иногда созревают и оба семязачатка. Желтоватые, сочные, подернутые восковым налетом семена гинкго, безусловно, служат для привлечения животных и птиц. А гладкая желтовато-белая «косточка» (склеротеста) защищает зародыш. Кстати, именно эта «косточка» и послужила поводом японцам назвать гинкго «серебряный абрикос». Мягкая часть семени гинкго (саркотеста) очень рано приобретает весьма неприятный запах из-за прогоркания содержащихся в ней масел, а семена с эндоспермом, по вкусу напоминающие сырой горох, издавна употреблялись на Востоке в пищу в вареном или жареном виде.

В первой половине XVIII в. гинкго был ввезен в Европу, распространился по ботаническим садам мира. В нашей стране, кроме южных районов, взрослые экземпляры гинкго есть в Риге, у здания университета. Это красивое дерево охотно используют для озеленения городов в Японии, оно может расти и в условиях юга нашей страны. Материал: гербарий Ginkgo biloba.

Задание: зарисовать удлиненный и укороченный побеги, листья, отметив дихотомическое жилкование. Материал: фиксированный мегастробил с 2 семязачатками, из которых один развивается в семя на укороченном побеге G. biloba.

Задание: зарисовать мегастробил, отметив валик, недоразвившийся семязачаток и развивающееся семя. Материал: препарат продольного среза семязачатка гинкго.

Задание: зарисовать семязачаток, отметив валик, интегумент, микропиле, пыльцевую камеру, нуцеллус, начавшую прорастать мегаспору. Материал: зрелое семя G. biloba.

Задание: зарисовать семя и его «косточку» —склеротесту с удаленным внешним слоем интегумента — саркотестой. Материал: микростробил G. biloba.

Задание: зарисовать сережковидный микростробил. Материал: препарат микроспорофилла G. biloba со спорангиями.

Задание: зарисовать микроспорофилл и два раскрывшихся микроспорангия.