Простейшие

  Размножение простейших основано на делении клетки надвое. У одноклеточных амеб (рис. 54) развитие организма исчерпывается процессами такого деления и последующего роста дочерних клеток. Дочерним особям непосредственно передается структура материнского организма.

Заново у них образуется лишь сократительная вакуоль. У жгутиконосцев клетка делится продольно (рис. 55). Затем организму необходимо сформировать новый жгутиковый аппарат. У инфузорий делятся оба ядра (макро- и микронуклеус), а цитоплазма перешнуровывается в поперечном направлении, причем дочерняя особь получает пару ядер (рис. 56). Наблюдаются и новые дифференцировки цитоплазмы: в дочерних клетках образуются вторые сократительные вакуоли, а у особи, возникшей из «задней» половины материнской клетки,-новый цитостом («клеточный рост»), так как старый передается «передней» особи. Дифференцировка новых органелл происходит уже тогда, когда ядра начинают делиться.
Впечатляющие процессы развития происходят при регенерации частей тела у высокоорганизованных инфузорий (рис. 186). При этом нарушенные старые структуры (ресничные поля, мембранеллы и цито-

Рис. 56. Схема деления инфузории Paramecium: А - особь перед делением (ер. рис. 186, А)\ Б деление микронуклеуса, удвоение цитостома, образование новых сократительных вакуолей в передней и задней частях тела; В- продвинутая стадия деления микронуклеуса, деление макронуклеуса; Г-заключительная стадия деления макронуклеуса, начало перешнуровки цитоплазмы; Д-стад и я перед разделением дочерних особей. Ма-макронуклеус, Ми-микронуклеус, Цс-цито- стом, Св-сократительная вакуоль



Рис. 57. Схема конъюгации Paramecium aurelia с одним макронуклеусом (Ма) и двумя микронуклеусами (Ми): А - вступление конъюгантов в контакт цитостомами; Б - мсйоз Ми, распад старого Ма; В вес ядра, кроме одного гаплоидного Ми, погибают; Г -постмейотический митоз дает в каждом партнере одно стационарное (С) и одно мигрирующее (М) ядро; Д-обмен М; Е кариогамия С и М в диплоидное зиготическое ядро (3); Ж-деление 3 с возникновением двух новых Ми и образующегося путем слияния Ма (скобки), который благодаря эндомитозам (с. 29) становится высокополиплоидным. Я-О-цикл автогамии


стомные аппараты) рассасываются. Затем в имеющихся участках цитоплазмы дифференцируется совершенно новый набор органелл, содержащий все структурные элементы. После этого мелкий фрагмент клетки может перемещаться, захватывать пищу в конечном итоге дорастать до нормальных размеров.
У некоторых простейших, особенно у быстро и интенсивно размножающихся паразитов, сначала в еще однородной цитоплазме многократно делятся ядра и возникают новые органеллы движения. Только после этого клетка делится на множество самостоятельных дочерних особей (рис. 55, Г-Е).
У простейших известно два типа половых процессов.
1. Копуляция, т. е. полное слияние двух клеток (гамет) в зиготу. У более примитивных форм наблюдается морфологическая изогамия. Из нее можно вывести анизогамию, при которой мелкие подвижные микрогаметы, играющие роль мужских половых клеток, сливаются с крупными чаще всего неподвижными макрогаметами (с. 40). Конъюгация, т. е. временное частичное слияние двух особей, при котором происходит взаимный обмен ядрами таким образом, что после разделения партнеров их ядра содержат перекомбинированные хромосомные наборы.

Конъюгация наблюдается только у инфузорий (с. 341). Две чаще всего внешне сходные особи (конъюганты) соединяются между собой в области цитостомов с образованием цитоплазматического мостика. На рис. 57, А 3 показана последовательность происходящих при этом процессов.
Конъюгирующие партнеры являются гермафродитами, так как содержат генеративные ядра двух типов, ведущие себя различно. Но парамеции конъюгируют только в том случае, если они принадлежат к различным половым типам. Такие типы основаны на биохимических свойствах ресничек, определяемых двумя альтернативно функционирующими генными локусами. При этом у каждой особи активен только один из отвечающих за половой тип локусов.
Мейоз может происходить в ходе развития простейших непосредственно перед оплодотворением, что также было показано для инфузорий. Редукция числа хромосом в гаметах (гаметическая редукция) типична и для многоклеточных организмов. Особи при этом диплоидны (диплонты). У других простейших, например у споровиков, хромосомный набор зиготы редуцируется при первых делениях этой диплоидной клетки (зиготическая редукция), и до следующего оплодотворения все организмы живут в гаплоидном состоянии. У фораминифер (с. 338) гаплоидные и диплоидные поколения могут чередоваться
У отдельных видов парамеций при определенных условиях окружающей среды происходит самооплодотворение (автогамия). При этом независимо от наличия партнера происходит мейоз и последующее деление, как при «нормальной» конъюгации. Стационарное и мигрирующее ядра одной особи в этом случае непосредственно сливаются в ядро зиготы, дающее новые микро-, и макронуклеус. Благодаря этому процессу возникают изозиготные индивиды и клоны, гомозиготные по всем парам аллелей (рис. 51, И-О).
У многих простейших половой процесс происходит от случая к случаю и часто связан с условиями внешней среды. Любая особь при этом способна к оплодотворению или к изменениям, ведущим к возникновению этой способности (созреванию). Однако у очень многих видов некоторые особи могут размножаться только бесполым путем, в то время как другие, имеющие свойства гамет, запрограммированы для слияния при половом процессе. Часто у одного вида с определенной цикличностью сменяются поколения особей, различающихся как по способу размножения, так и по внешнему облику. Цикл развития, охватывающий целый ряд поколений, снова приводит к исходной стадии. Это называется сменой поколений. У паразитических форм такое явление может быть связано со сменой хозяев, характерной в первую очередь для споровиков, например для возбудителей малярии (с. 341, рис. 185).
Как уже говорилось (с. 104), отличительная черта простейших - потенциальное бессмертие. Однако при этом их индивидуальная жизнь ограниченна. Когда амеба достигает определенной величины, она «должна» разделиться, и ее вещество продолжает существовать в двух новых особях, которые при одинаковом генотипе могут быть фенотипически по-разному модифицированы (с. 98). К тому же половое размножение дает новых индивидов, если при нем происходит образование новых генотипов.
У простейших можно наблюдать даже своего рода «трупы». При делении с образованием множества дочерних клеток (шизогония, спорогония, образование микрогамет; ср. рис. 185) погибает значительная часть цитоплазмы материнского организма, которая в результате не используется следующими поколениями. При нормальном жизненном цикле могут погибать и ядра. Так, макронуклеус инфузорий распадается при конъюгации и автогамии (рис. 57).

Еще по теме Простейшие:

1. Простейшие
2. Простейшие
3. 19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA
4. Общая характеристика простейших
5. ТИП ПРОСТЕЙШИ
6. ПРОСТО ОБЕЗЬЯНЫ
7. 19.3. Простейшие, обитающие в тканях
8. 19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
9. Простые модели размножения
10. 19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
11. 19.4. ПРОСТЕЙШИЕ — ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА