Гуморальная регуляция

Деятельность различных органов координируется с помощью не только нервной (с. 224), но и гуморальной регуляции. При этом в обособленных железах внутренней секреции или в определенных участках тканей образуются особые внутренние секреты (инкреты), называемые гормонами, которые поступают в кровоток. Гормоны могут продуцироваться и специализированными нервными клетками, транспортироваться по аксонам до их окончаний, образующих нейрогемалъ- ные органы, и выделяться там в кровь. Эти нейросекреторные процессы, протекающие, например, в гипоталамусе позвоночных и протоцере- бруме насекомых, являются связующим звеном между нервной и гуморальной регуляцией. В то же время нейросекреты представляют собой древнейший филогенетический уровень гуморальной координации. Все гормоны беспозвоночных, за исключением некоторых гормонов членистоногих (экдизон, ювенильный гормон; с. 157),-нейросекреты. Они всегда являются пептидами или белками.
Регуляторные вещества, транспортирующиеся от места образования к месту реакции на небольшие расстояния только за счет диффузии, не причисляются к гормонам. Сюда относят индуцирующие вещества с определенным морфогенетическим действием во время эмбрионального развития (с. 151) и нейро медиаторы нервной системы (с. 227). Гормонами не называют и повсеместно встречающиеся продукты обмена (например, С02 и молочную кислоту), регулирующие работу определенных органов, в частности дыхания.
Для координации действий между особями одного вида служат феромоны. Они вызывают у других особей того же вида либо особые морфогенетические последствия (например, подавление развития яичников у рабочих пчел действием «маточного вещества» пчелиной матки), либо в качестве половых аттрактантов, «следовых» веществ или феромонов тревоги определенным образом влияют на их поведение, принимая существенное участие в организации социальной жизни животных (см. с. 297).
Среди гормонов позвоночных центральное место занимают гормоны гипофиза. Так как аксоны нейросекреторных клеток промежуточного

Недостаток этого гормона приводит к карликовости (с. 92), а избыток-к гигантизму. Состоящий из 188 аминокислот СТГ человека представляет собой одну из крупнейших синтезированных на сегодняшний день in vitro молекул белка. Адрено- кортикотропный гормон (АКТГ)- полипептид из 39 аминокислот-стимулирует выделение гормонов коры надпочечников (кортикостероидов). Гонадотропные гормоны - фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеини- зирующий (ЛГ), называемый также гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки (ГСИК), и лютеотропный гормон (ЛТГ). или пролактин-контролируют развитие половых клеток, а также выделение половых гормонов гонадами обоих полов. Сами они не имеют половой специфичности, однако в органах-мишенях у самок и самцов (т. е. в яичниках и семенниках) влияют на различные процессы: рост фолликулов или сперматогенез, образование женских (эстрогены) или мужских (андрогены) половых гормонов. От них зависит также строение и функционирование молочной железы. Промежуточная доля гипофиза выделяет интермедии (меланоцитостимулирующий гормон, МСГ), который регулирует изменения окраски рыб, амфибий и пресмыкающихся. Под его влиянием происходит дисперсия пигментных гранул в мела- ноцитах. В задней доле (нейрогипофизе) накапливаются два гормона, образующиеся в нейросекреторных клетках гипоталамуса и представляющие собой низкомолекулярные циклические пептиды из 8 аминокислот каждый. Один из них -окситоцин-способствует сокращению матки (родовым схваткам) у млекопитающих и секреции молока. Другой- вазопрессин - прежде всего повышает кровяное давление и обратное всасывание воды в почках (антидиуретическое действие).
Эпифизом выделяется действующий как антагонист МСГ «осветляющий гормон» мелатонин, влияющий, кроме того, на ритмичность различных процессов обмена веществ. Показано, что удаление шишковидного органа (эпифиза) у птиц (Zonotrichia) подавляет годовой ритм миграционного беспокойства.
Гормоны щитовидной железы (рис. 102) -это относительно простые иодсодержащие производные аминокислот, в частности тироксин (те- траиодтиронин), действующий в связанной с белком форме. Они ускоряют метаболические процессы (основной обмен веществ) и вызывают помимо прочего метаморфоз у амфибий (с. 157). Щитовидную железу позвоночных можно считать гомологичной гипобранхиальной борозде (эндостилю) бесчерепных. У ланцетника (с. 421; рис. 261) она еще является органом внешней секреции, выделяющим слизь. То, что эндостиль может непосредственно преобразовываться в щитовидную железу, показано на миногах (круглоротые), у личинок которых эндостиль еще открыт и замыкается во время метаморфоза, становясь этим органом внутренней секреции (с. 421). Эпителиальные тельца (паращитовидная железа) (рис. 102) выделяют паратгормон, полипептид, контролирующий обмен кальция и фосфата. Он способствует прежде всего высво-

бождению Са2' из костной ткани (повышение уровня Са2 + в крови) и препятствует обратному всасыванию НРО2 в почечных канальцах (повышенное выделение фосфата). Антагонистично паратгормону действует калъцитонин щитовидной железы.
Мозговая часть надпочечников (хромаффинные клетки, адреналовая система) (рис. 103) выделяет образующиеся в результате тирозинового обмена адреналин и норадреналин. Эти гормоны повышают кровяное давление, увеличивают частоту сокращений сердца и действуют как антагонисты инсулина поджелудочной железы, увеличивая содержание сахара в крови. Кроме того, норадреналин служит нейромедиатором (с. 227). Кора надпочечников (интерренальная система; рис. 103) продуцирует большое число стероидных гормонов (кортикостероидов), либо влияющих на осмотический и минеральный баланс организма {минералокортикоиды, например, альдостерон), способствуя обратному всасыванию Na+ и воды в почечных канальцах (с.

198), либо (глюкокортикоиды, например, кортизон) стимулирующих преобразование белков и жиров в углеводы (глюконеогенез).
Гормон коры надпочечников альдостерон, по-видимому, сыграл решающую роль при выходе животных в ходе эволюции на сушу. Стимулируя обратное всасывание Na+, альдостерон дал возможность наземным животным обходиться без высоких концентраций этого иона, типичных для морской воды. Встречаясь лишь у отдельных видов рыб, он, как правило, присутствует у остальных позвоночных. В бедных
натрием горных местностях Австралии у диких кроликов и кенгуру концентрации альдостерона в 20 раз выше, чем у животных тех же видов в богатых этим элементом прибрежных областях. Образование его в свою очередь управляется ферментом почек ренином, который отщепляет от одного из белков плазмы крови ангиотензин-пептид, стимулирующий синтез альдостерона.
У половых гормонов гонад также стероидная природа. Они стимулируют развитие и функционирование половых путей (мюллеровых и вольфовых каналов) и их придаточных желез (например, предстательной железы, или простаты), а также вызывают появление вторичных половых признаков, к которым относятся особенности роста, волосяного покрова, оперения, рогов, молочных желез, полового поведения. Признаки самок определяются эстрогенами, а самцов-андрогенами (тестостерон и др.). Образованные в желтом теле гестагены (например, прогестерон) обеспечивают сохранение плода при живорождении. Половые гормоны вырабатываются также плацентой Об инкретах тимуса (рис. 102), которые важны для иммунологической зашиты, известно мало.

У беспозвоночных (прежде всего насекомых) в противоположность наблюдаемому у позвоночных вторичные половые признаки возникают,

Рис. 103. Положение системы надпочечников: А акулы; Я млекопитающие. 1 адреналовая система (мозговое вещество надпочечников млекопитающих); 2-интерренальная система (кора надпочечников млекопитающих); 3 тазовая
почка (мс гансфрос)

как правило, непосредственно и автономно на основе специфичной для органов хромосомной организации клеток, т. е. независимо от пола гонад. Однако у ракообразных обнаружена андрогенная железа, определяющая развитие определенных вторичных половых признаков по мужскому типу. Пересадка этой железы самкам ведет к смене пола. В остальном гормоны членистоногих регулируют циклы линьки, метаморфоз (с. 157), оогенез и изменение окраски (у ракообразных).
Действие гормонов следует рассматривать как часть регуляторных циклов, охватывающих взаимосвязи не только нервной и гуморальной систем, но и отдельных гормонов. Зависимость между железами внутренней секреции и органами-мишенями построена по принципу обратной связи. Например, выделение гонадотропных гормонов регулируется содержанием половых гормонов в крови. При течке у млекопитающих ФСГ индуцирует созревание фолликулов, а ЛГ - синтез интерстициальными клетками яичника эстрогенов. Накопление их до определенного уровня тормозит выделение ФСГ. Синтез прогестерона после овуляции, начинающийся под влиянием ЛГ, а затем регулируемый ЛТГ, постепенно подавляет образование этих гонадотропных гормонов.
Действие большого числа гормонов невидоспецифично. Например, половые гормоны млекопитающих влияют и на рыб. С другой стороны, такая неспецифичность у отдельных пептидных гормонов гипофиза ограничена: вызванную гипофизарной недостаточностью карликовость человека может излечить только человеческий СТГ.
Первичные механизмы действия гормонов еще во многом не ясны. У различных гормонов они неодинаковы, что связано прежде всего с различиями их химического состава (белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды, сложные эфиры жирных кислот). Основное внимание привлекает их участие в регуляции активности генов. Так, экдизон стимулирует появление особых «пуфов» (с. 34) в хромосомах слюнных желез личинок двукрылых. На последней личиночной стадии мухи Calliphora экдизон активирует ген ДОФА-декарбоксилазы, ключевого фермента реакций отвердевания кутикулы при образовании покровов куколки. Тироксин стимулирует при метаморфозе амфибий генную активность, ответственную за ряд процессов, включающихся при переходе к наземному образу жизни (рассасывание хвоста, синтез ферментов, участвующих в метаболизме мочевины, образование гемоглобина взрослых животных, с. 158). С другой стороны, влияние тироксина на обмен веществ у млекопитающих (с. 203) не удается непосредственно объяснить активацией генов.
Во многих случаях доказано, что результаты действия гормонов связаны с изменением свойств мембран (например, инсулин повышает их проницаемость для глюкозы). При этом связывание гормона с клеточной мембраной иногда приводит к активации мембранного фермента аденилатциклазы, образующего из АТР циклический аденозинмонофос- фат (сАМР). Циклический АМР, являясь «вторичным посредником», в свою очередь индуцирует специфичную для клетки биохимическую

реакцию, которая в результате лишь косвенно вызывается гормоном как «первым посредником» (с. 89). Можно предположить, что такой способ гормонального воздействия широко распространен. Например, с участием сАМР активируется около 100 из 10 000 генов бактерии Е. coli. Обсуждается вопрос о том, не являются ли вторыми посредниками и простатландины (с. 172), которые после связывания гормонов с клеточной мембраной, по-видимому, образуются из ее липидного слоя (рис. 2) и переходят в цитоплазму. К настоящему времени продемонстрировано влияние простагландинов на органы с симпатической иннервацией (гладкую мускулатуру, сосуды), где они выступают как антагонисты норадреналина.

| >>

Источник: Хадорн Э., Венер Р.. Общая зоология. 1989

Еще по теме Гуморальная регуляция:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -