Краткое содержание главы

Организмы обычно запасают и используют энергию в форме АТФ, поэтому жизнь может продолжаться лишь в том случае, если израсходованный АТФ будет тут же замещаться новым. Для синтеза АТФ используется энергия, извлекаемая путем расщепления питательных веществ (главным образом глюкозы) в процессе дыхания.

Гликолиз, составляющий первую стадию расщепления глюкозы, происходит в цитоплазме. Чистый выход гликолиза равен двум молекулам АТФ и двум (НАД Н + Н+) на одну молекулу глюкозы. Исходная шестиуглеродная молекула глюкозы превращается при этом в две молекулы трехуглеродного соединения-пирувата.
Попав в митохондрию, каждая молекула пирувата превращается в одну молекулу двуокиси углерода и одну двухуглеродную ацетильную группу, присоединяющуюся к коферменту А с образованием ацетил-Ко А. Ацетильная группа включается в цикл лимонной кислоты, присоединяясь к четырехуглеродной щавелевоуксусной кислоте, в результате чего образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для расщепления двух ацетильных групп, происходящих от исходной молекулы глюкозы, требуется два оборота цикла лимонной кислоты. В каждом обороте цикла два атома углерода высвобождаются в виде двуокиси углерода и несколько переносчиков водорода присоединяют по паре водородных атомов. Кроме того, в каждом обороте цикла образуется одна молекула АТФ. Промежуточные продукты цикла превращаются в конечном счете снова в щавелевоуксусную кислоту, которая может вновь вступать в реакцию с ацетил-КоА и присоединять новые ацетильные группы.
Переносчики, нагруженные в гликолизе и в цикле лимонной кислоты, передают эти атомы водорода в цепь переноса электронов, находящуюся во внутренней митохондриальной мембране. Электроны несколько раз проходят через мембрану в том и в другом направлении, причем всякий раз на пути к Н+- резервуару их сопровождают ионы Н+ Конечным акцептором электронов является О 2, который присоединяет еще и ионы Н ^, что приводит к образованию воды. Н + -резервуар, роль которого играет пространство между внутренней и наружной митохондриальными мембранами, поставляет энергию для синтеза АТФ из АДФ и Фн.
Если кислорода не хватает для того, чтобы присоединять электроны, поступающие по электронтранспортной цепи, то в некоторых клетках вместо дыхания происходит брожение, при котором клетки довольствуются таким скудным источником энергии, как гликолиз. В этих условиях дрожжи превращают образующийся во время гликолиза пируват в двуокись углерода и спирт, а в мышцах пируват превращается в молочную кислоту. В обоих случаях НАД +, освободившийся от водорода, возвращается в процесс гликолиза, где он может вновь присоединить водород. Благодаря этому продолжается и сам гликолиз, и синтез АТФ.
Глюкоза-главное соединение, расщепляемое в процессе дыхания, однако источником энергии для синтеза АТФ в организме может служить любое органическое вещество. Взаимосвязанные пути расщепления питательных веществ используются и для синтеза. Белки и углеводы, поступающие с пищей в избытке, могут превращаться в жиры и запасаться в организме вместе с избытком пищевых жиров.
Проверьте себя Главными конечными продуктами цикла лимонной кислоты являются:
а)              двуокись углерода и кислород;
б)              двуокись углерода и ФАД-Н2;
в)              щавелевоуксусная кислота и пируват;
г)              щавелевоуксусная кислота и АДФ;
д)              щавелевоуксусная кислота, НАД-Н и АДФ. При наличии кислорода НАД-Н + Н+ от гликолиза направляется:
а)              в цепь переноса электронов;
б)              к воде;
в)              в цикл лимонной кислоты;
г)              к запасным жирам;
д)              к пирувату. Роль кислорода в процессе клеточного дыхания состоит в:
а)              образовании двуокиси углерода;
б)              высвобождении энергии из Н + -резервуара;
в)              превращении пирувата в ацетил-КоА;
г)              присоединении водорода с образованием воды;
д)              соединении с НАД ¦ Н + Н + Цепь переноса электронов находится:
а)              во внутренней митохондриальной мембране у эукариот и в клеточной мембране у прокариот;
б)              во внутренней митохондриальной мембране у эукариот и в цитоплазме у прокариот;
в)              в наружной митохондриальной мембране у эукариот и в цитоплазме у прокариот;
г)              в цитоплазме у эукариот и у прокариот.

Общая особенность брожения в дрожжевых клетках и в мышцах состоит в образовании:
а)              большого количества двуокиси углерода;
б)              спирта;
в)              НАД+ из НАД-Н+ Н +
г)              ацетил-КоА;
д)              молочной кислоты. Полное расщепление одной молекулы глюкозы в процессе дыхания в мышце дает около 25 молекул АТФ; при брожении чистый
выход составляет               молекул АТФ на молекулу глюкозы.
Следовательно, из-за недостатка кислорода мышца временно лишается               % энергии, которую она могла бы извлечь из рас
щепляемой молекулы глюкозы.
Вопросы для обсуждения Сравните фотосинтез (гл. 11) и клеточное дыхание. Укажите черты сходства и различия между этими процессами в отношении исходных соединений и конечных продуктов, промежуточных продуктов и прочих необходимых веществ, потока энергии и т.д. Почему фотосинтезирующее растение нуждается в клеточном дыхании? Все ли его клетки дышат? Амигдалин (летрил) в свое время усиленно рекомендовали в качестве противоопухолевого средства. Под действием пищеварительных ферментов амигдалин распадается с выделением цианида. Известны случаи, когда больные, принимавшие слишком большие дозы амигдалина, умирали от отравления цианидом. Цианид инактивирует определенные компоненты цепи переноса электронов. Как вы объясните его токсическое действие? Почему пищевые продукты, содержащие много жиров, стоят дороже, чем продукты, состоящие главным образом из углеводов? Утверждают, что некоторые «натуральные» сахара, например фруктоза, не способны вызвать столь сильное ожирение, как, скажем, глюкоза или сахароза. Что вы можете сказать по этому поводу?
Очерк. Пастер и дрожжи
Слово «энзим» (синоним слова «фермент») в переводе с греческого означает «в дрожжах». Почти все ранние исследования, касавшиеся ферментов и их действия, предпринимались с целью понять природу спиртового брожения, т. е. процесса, лежащего в основе изготовления вина. Еще в 1785 г. Академия наук во Флоренции объявила награду за теорию брожения, на основе которой можно было бы разработать способы предохранения вина от порчи при перевозках. Однако ничего реального в этой области так и не было сделано до тех пор, пока французские виноделы не обратились к Луи Пастеру с просьбой заняться изучением, явления, известного под названием Гашег (про- горкание, прокисание), которое губило ежегодно большие количества лучшего бургундского вина.
Пастер на основе своих исследований пришел к заключению, что брожение происходит только в присутствии живых дрожжей. Либих-знаменитый немецкий химик-считал брожение чисто химическим процессом. Он убивал дрожжевые клетки кипячением, а затем проверял, будут ли они после этого сбраживать сахар. Поскольку брожения при этом не происходило, был сделан вывод, что ферменты-это катализаторы, неспособные функционировать вне живой клетки. Мы теперь знаем, что ферменты могут действовать и вне клетки и что Либих, убивая клетки кипячением, одновременно разрушал и нормальную структуру (т. е. правильное свертывание) полипептидных цепей ферментов, лишая их тем самым активности. Пастер обнаружил, что порча вина вызывается бактериями. Микроскопические исследования показали, что вино портится, если в нем оказалось больше бактерий, чем дрожжей. Порчу вина можно предотвратить, более тщательно соблюдая чистоту, в частности применяя стерилизацию сернистым ангидридом, что в наше время стало обычной процедурой на многих этапах приготовления вина. Пастер выяснил также, почему при брожении доступ воздуха должен быть исключен: винные дрожжи в отсутствие кислорода образуют спирт, но при наличии кислорода другие расы дрожжей и бактерии, превращающие спирт в уксусную кислоту (СН3СН2ОН -gt; СН3СООН), растут быстрее, чем винные дрожжи, и вино превращается в уксус.
Пастер любил доброе вино и много лет посвятил изучению различных видов брожения и процессов созревания вина. Его труд «Etudes sur le Vin», опубликованный в 1866 г., революционизировал виноделие, впервые поставив его на научную основу.

<< | >>

↑

Источник: Кемп П., Арме К.. Введение в биологию. 1988

Еще по теме Краткое содержание главы:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -