Клеточная мембрана

Одна из главных задач любого живого существа, будь то одиночная клетка или многоклеточный организм,-получение необходимых для жизни веществ, т.е. пищи, воды и кислорода. Одновременно организм должен избавляться от различных отходов жизнедеятельности, например, таких, как двуокись углерода.

Обмен веществами со средой идет через клеточную мембрану (ее называют также плазматической мембраной)-тонкую пленку, покрывающую всю клетку.
Молекулы любого вещества находятся в непрерывном беспорядочном движении. При этом они стремятся переходить из области с более высокой их концентрацией в область более низкой концентрации, так что реальное их перемещение происходит по градиенту концентрации. Такое движение носит название диффузии.
Многие вещества способны диффундировать в клетки или из клеток по градиентам концентрации. Предоставленные самим себе, такие вещества вскоре равномерно распределились бы между клеткой и средой, т. е. их концентрации в клетке и в среде сравнялись бы. Однако, для того чтобы клетка могла оставаться живой, ее химический состав должен быть относительно постоянным. Он может колебаться лишь в узких пределах, что никак не соответствует подчас резко изменяющемуся химическому составу внешней среды. Проблема эта была бы не столь сложной, если бы клетка могла довести свой химический состав до некоего совершенства, а затем обособиться от среды, изолировать себя от нее. Однако это невозможно, поскольку клетке приходится непрерывно поглощать новые молекулы питательные вещества и кислород-и непрерывно удалять отходы. Клетка должна, следовательно, поддерживать оживленный, но строго регулируемый обмен со средой. Регулирование этого обмена осуществляет клеточная мембрана.
Строение. Клеточная мембрана настолько тонка, что она не видна в световом микроскопе, но о ее существовании исследователи узнали задолго до того, как она была выявлена в трансмиссионном электронном микроскопе. В начале нашего века Овертон (Н. Overton) обнаружил, что скорость проникнове-

Рис. 10.7. Распределение липидов по поверхности воды слоем толщиной всего в одну молекулу. Кружками изображены полярные части молекул триацилглицеролов и фосфолипидов, состоящие из глицерола, соединенного с полярными концами остатка жирных кислот или с фосфатными группами (см. рис. 9.23). Эти полярные части молекул обращены к воде, которая тоже полярна. Хвосты липидных молекул - углеводородные цепи жирных кислот-неполярны и поэтому располагаются перпендикулярно поверхности воды. Здесь они находятся в контакте не с водой, а друг с другом.
ния многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. Поскольку липиды - вещества неполярные, они способны растворять в себе другие неполярные вещества. Поэтому говорят, что клеточная мембрана высоко проницаема для веществ, растворимых в липидах. Овертон предположил, что клеточная мембрана содержит большое количество липидов; вещества растворяются в ней, проходят сквозь нее, и оказываются по другую сторону мембраны.
Однако растворимость в липидах не объясняет всех характеристик проницаемости клеточной мембраны. Вода и ряд водорастворимых (полярных) веществ проникают в клетки гораздо быстрее, чем следовало бы ожидать, исходя из их растворимости в липидах.
Клеточная мембрана также более проницаема для незаряженных молекул, чем для ионов, несущих электрический заряд. Так, ионы калия и хлора, сравнимые по величине с молекулами воды, проходят через клеточную мембрану в 10000 раз медленнее, чем эти последние. Положительно и отрицательно заряженные ионы в этом смысле также различаются; как правило, положительно заряженные ионы проникают в клетки легче.
В 1925 г. Э. Гортер и Ф. Грендел (Е. Gorter, F. Grendel) выделили липиды из клеточной мембраны, вызвав разрушение эритроцитов и отделив их мембраны от клеточного содержимого. Полученные липиды они распределили по поверхности воды слоем толщиной в одну молекулу (мономолекулярным слоем; рис. 10.7). Площадь поверхности воды, покрытой таким мономолекулярным слоем липидов, оказалась вдвое больше, нежели вычисленная площадь исходных эритроцитов. Отсюда был сделан вывод, что клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул (бимолекулярного слоя, бислоя). Изучение поверхностного натяжения и гибкости пограничного слоя клетки позволило заключить, что в клеточной мембране содержится также белок.
Наконец, в трансмиссионном электронном микроскопе клеточная мембрана была выявлена как двуслойная структура толщиной приблизительно 10 нм (0,00001 мм) (рис. 10.8).
На рис. 10.9 представлена принятая в настоящее время так называемая жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны. Липиды, содержащиеся в мембране,-это в основном фосфолипиды (в животных клетках содержится также большое количество холестерола) (см. рис. 9.23). Молекулы липидов расположены в два слоя таким образом, что их неполярные водоотталкивающие концы находятся в глубине мембраны, а полярные водорастворимые концы обращены к внутренней и внешней водной среде. В мембрану вкра-

плены различные белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или на внутренней поверхности липидной части мембраны; другие пронизывают всю толщу мембраны насквозь. Эту модель мембраны называют «жидкостно-мозаичной», поскольку она предполагает, что в мембране имеется много различных белков (образующих своего рода мозаику) и что многие из них не остаются на месте, а как бы плавают в жидких липидных слоях мембраны.

К некоторым белкам, находящимся на наружной поверхности клетки, присоединены сахара; такие белки называют гликопротеинами (от греч. «гли- кис» - сладкий) (рис. 10.9). Белки, гликопротеины и липиды клеточных мембран в клетках разных типов неодинаковы, поэтому каждый тип клеток имеет как бы свой ярлык, на котором «текст» записан в основном гликопротеинами, выступающими из клеточной мембраны. Известно, например, что у человека эритроциты разных групп крови (скажем, А и В) отличаются друг от друга природой сахаров, присоединенных к одному из белков, находящихся на клеточной поверхности. Яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу, как отдельные элементы головоломки; это взаимное узнавание-необходимый этап, предшествующий проникновению сперматозоидов в яйцеклетку. Белки, играющие роль «ярлыков», сообщают клеткам, перемещающимся в развиваю-

щемся зародыше животного, что они, наконец, достигли предназначенного им места подле клеток других типов. Благодаря этим же белкам клетки, принадлежащие к одному типу, удерживаются вместе, образуя ткани.
Функция. Клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью, т.е. одни вещества проходят через нее легче, чем другие. Выше мы говорили о том, что вещества, способные растворяться в липидах, могут проходить через мембрану, просто-напросто растворяясь в ней. Однако перемещение ионов и небольших органических мономеров, вроде глюкозы и аминокислот, происходит гораздо быстрее, чем можно было бы ожидать от полярных молекул, растворяющихся в тонком слое липида. У нас имеются доказательства, что эти вещества вводятся в клетки (или выводятся из них) специальными переносчиками, содержащимися в клеточной мембране. Многие белковые молекулы, находящиеся в клеточной мембране, действуют как переносчики различных веществ.
При облегченной диффузии переносчик, функционирующий в клеточной мембране, на одной стороне мембраны соединяется с молекулой или ионом, а на другой стороне-отдает их, пройдя с ними вместе короткий путь через мембрану. Клетка не расходует на это никакой энергии, если не считать энергию, затраченную на само образование переносчика. Переносчик в сущности только делает мембрану более проницаемой для того вещества, которое он переносит.
Обычный пример облегченной диффузии-проникновение в клетку глюкозы; именно облегченная диффузия позволяет большинству клеток поглощать этот простой сахар быстрее, чем он мог бы диффундировать через липиды клеточной мембраны. В человеческом организме, например, поглощают глюкозу с помощью молекул-переносчиков клетки печени, мышечные клетки и эритроциты.

Посредством облегченной диффузии глюкоза (или другие вещества) может также выводиться из клеток. Когда уровень глюкозы в крови снижается, клетки печени выделяют глюкозу в кровь, используя для этого те же самые переносчики, при помощи которых они поглощали глюкозу, когда ее уровень в крови был высоким.
В отличие от облегченной диффузии активный транспорт-это перемещение веществ против их градиентов концентрации; вещества переходят при этом из той области, где их концентрация ниже, туда, где она и без того уже выше. Поскольку такое перемещение происходит в направлении, противоположном нормальной диффузии, клетка должна затрачивать при этом энергию.
Среди примеров активного транспорта лучше всего изучен, пожалуй, так называемый натрий-калиевый насос (Na*/K+-насос). Этот насос откачивает ионы натрия из клетки и накачивает в клетку ионы калия, используя для этого АТФ (аденозинтрифосфат - соединение, которое служит источником энергии для многих клеточных функций; см. разд. 11.3).
Тот факт, что натрия в клетке меньше, чем вне клетки, можно было бы объяснить просто непроницаемостью клеточной мембраны для натрия. Что же убеждает нас в существовании натриевого насоса? Во-первых, опыты с отравлением клеток, после чего они перестают синтезировать АТФ, поставляющий энергию для этого насоса. Такие отравленные клетки теряют способность удерживать натрий снаружи, а кадий-внутри; калий просачивается из них наружу, а содержание в них натрия, напротив, растет. Во-вторых, если клетки, содержащие радиоактивный натрий, перенести в среду с нерадиоактивным натрием, то радиоактивный натрий постепенно переходит из них в среду, а нерадиоактивный в то же самое время поступает внутрь. Этот опыт показывает, что натрий и входит в клетку, и выходит из нее, а следовательно, клеточную мембрану нельзя считать непроницаемой для натрия.
Интересно указать, что одна из форм ожирения связана с пониженным содержанием в клеточных мембранах молекул-переносчиков, выполняющих роль натриевого насоса. Поскольку системы активного транспорта расходуют при этом меньше энергии, организму для обеспечения его жизнедеятельности требуется меньше пищи и ее избыток превращается в жир.
Как же работают эти системы облегченной диффузии и активного транспорта? По-видимому, в клеточной мембране содержатся белки и родственные им вещества, способные изменять свою форму при связывании с молекулой, которую им предстоит перенести. Возможно, что вследствие этого изменения в мембране на время открывается какая-то пора (пору эту можно увидеть; правда, выглядит она не как настоящее отверстие, а лишь как пятнышко на мембране, временно изменившее свою форму, так что транспортируемая молекула легко может сквозь него пройти). В случае активного транспорта энергия АТФ, быть может, расходуется на то, чтобы помочь транспортируемой молекуле, пройдя через мембрану, отделиться от своего переносчика. Возможно также, что за счет этой энергии изменяется конфигурация системы активного транспорта, благодаря чему эта система оказывается способной захватить с собой на обратном пути уже другую молекулу, отличную от первой.
До сих пор мы еще ничего не сказали о транспорте одного очень важного вещества, а именно воды. Хотя вода совершенно необходима живой клетке, однако клетка, насколько нам известно, не располагает никакой специальной системой ни для ее поглощения, ни для ее вывода наружу. По-видимому, вода проходит сквозь клеточную мембрану совершенно свободно путем так называемого осмоса.
Осмосом называют прохождение воды через избирательно проницаемую мембрану, в частности через клеточную мембрану. В случае клеточной мембраны осмос частично обусловлен диффузией отдельных молекул воды сквозь эту мембрану, а частично-током воды через особые поры в мембране. Поскольку концентрация всякого водного раствора зависит от количества растворенного в воде вещества, вода стремится переходить из более разбавленного раствора (где концентрация воды выше) в более концентрированный (где концентрация воды соответственно ниже).
Осмотическое движение воды зависит от двух главных факторов; 1) от общей концентрации всех растворенных в воде частиц по обе стороны мембраны и 2) от давления, создаваемого каждым раствором. При прочих равных условиях вода стремится переходить через избирательно проницаемую мембрану от менее концентрированного раствора к раствору с более высокой общей концентрацией всех растворенных частиц (рис. 10.10). Однако при этом в какой-то момент вода, поступившая в более концентрированный раствор, может развить такое давление, что это давление будет вытеснять ее наружу с такой же скоростью, с какой она поступает внутрь.
Не обладая способностью насасывать или откачивать воду непосредственно, клетки регулируют приток и отток воды, изменяя концентрацию находящихся в них растворенных веществ. Чтобы поглотить больше воды, клетка поглощает больше ионов различных солей, молекул глюкозы или других растворимых соединений. В результате в клетке повышается концентрация растворенных частиц. Вода по законам осмоса начинает поступать в клетку, стремясь к выравниванию своей собственной концентрации по обе стороны мембраны.

Рис. 10.12. Осмос в животной клетке.

Так работает эта система до тех пор, пока концентрация растворенных веществ вне клетки и в клетке примерно одинакова. А что происходит, когда концентрация внутри и вне клетки очень сильно разнится? Если в среде концентрация растворенных веществ выше, чем в самой клетке, или если средой для клетки служит практически сухой воздух, то клетка теряет воду и сморщивается, как это бывает, когда растения привядают в сухой жаркий день. С оттоком воды содержимое клетки сжимается и отходит от клеточных стенок (рис. 10.11). Если, однако, увядшее растение поместить в воду, то вода вновь поступает в клетки. Они становятся тургесцентными, т. е. набухают от воды и снова прижимаются к клеточным стенкам, подчиняясь тургорному давлению, направленному изнутри наружу. Клеточные стенки способны растягиваться лишь до известного предела, после которого они начинают оказывать противодавление, вытесняющее воду из клеток с такой же скоростью, с какой она в них поступает. Таким способом клеточные стенки защищают клетки: не дают им лопнуть под напором избытка воды.
Многие животные клетки, если поместить их в чистую воду или в очень разбавленный раствор, лопаются, потому что у них нет клеточных стенок (рис. 10.12). Во избежание этого лекарственные препараты, предназначенные для внутривенного введения, готовят не на чистой воде, а на специальных солевых растворах. Животные клетки, соприкасающиеся с водой постоянно, например клетки, выстилающие желудочно-кишечный тракт человека, обладают приспособлениями, которые не дают им поглощать слишком много воды. Когда мы пьем воду, она всасывается и распределяется постепенно; именно поэтому клетки в нашем организме и не лопаются.
Клеточная мембрана может поглощать или выводить наружу не только отдельные молекулы или ионы, но также и крупные молекулы или частицы, составленные из многих молекул. Эта способность мембраны зависит от ее жидкостной природы. В процессе эндоцитоза ,(эндо-внутри; цито-клетка) часть мембраны, перетекая, образует выступы и охватывает ими частицу, находящуюся вне клетки. Затем края выростов смыкаются и частица оказывается заключенной в мембранном пузырьке. Пузырек отшнуровывается от клеточной мембраны и перемещается во внутреннюю часть клетки (рис. 10.13). (При этом в клеточной мембране не остается никакого отверстия, потому что мембрана, будучи очень гибкой, мгновенно «запечатывается»). Процесс, обратный эндоцитозу,-экзоцитоз (экзо-снаружи), выводит содержимое мембранного пузырька в среду, окружающую клетку.

Рис. 10.13. Схема, показывающая, как крупные молекулы попадают из крови в межклеточную жидкость. Клетки в стенках капилляров (мельчайших кровеносных сосудов) поглощают вещества, находящиеся в крови (синие кружки), путем эндоцитоза. Затем мембранный пузырек проходит небольшое расстояние, отделяющее одну сторону клетки от другой, и путем экзоци- гоза изливает свое содержимое в межклеточную жидкость.

<< | >>

Источник: Кемп П., Арме К.. Введение в биологию. 1988

Еще по теме Клеточная мембрана:

- Биология индивидуального развития - Биохимия - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -