Опосредованное обучение в семейных группах

Рис. 34. Запечатленные на К. Лоренца гусята следуют за ним в воде [из Тинбергена, 1978]

запечатленным предметом. К. Лоренц произвел запечатлевание на себя выводка ипкубаториых гусят, которые потом всюду следовали за ним и сопровождали его в воде при купании (рис. 34). Поскольку запечатлевание запоминается молодым животным весьма надолго, нередко иа всю жизнь, при указанных выше экспериментах создавались поведенческие аномалии. Животные считали запечатленный предмет (или человека) не только своей матерью, но и сочленом популяции своего вида. Начало такого запечатлеваиия показаио иа рис. 35, где олененок следует за Л. М. Баскиным. В природе же, как правило, в момент рождения или вылуплепия около новорожденного оказывается мать или оба родителя. Именно их и запечатлевает (импринтирует) молодое животное в первые часы и даже минуты своей жизни (так называемый чувствительный период). Таким образом, период «запечатлеваиия» представляется нам очень важпым этапом — пост- натальпым началом сигнальной преемственности у высших позвоночных. Дальше следует целая система воспитания (обучения) этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.

У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях («групповое обучение») происходит здесь очень широко. Следует отметить, что у тех немногих видов рыб, для которых установлено семейное поведение (и прежде всего семейства Cichlidae), можно наблюдать элементы сигнальной преемственности, которые несомненно возникли в этом классе животных конвергентно под влиянием специфики взаимоотношений в тропических районах. Для выяснения этого вопроса в нашей лаборатории были проведены эксперименты над семейными группами пятнисто-голубой акары (Aequidens latifrons).

Рис. 35. Теленок северного оленя следует за Л. М. Баскиным

(начальная форма запечатлевания) [из Баскина, 1976]

после перехода мальков к свободному плаванию: мальки в отсутствие родителей (их отсаживали) убегали от зажигаемой лампочки в другую половину аквариума. В дальнейшем сила рефлекса у мальков песколько угасает, но не исчезает окончательно еще длительное время. Спустя 40—50 дней после перехода мальков к свободному плаванию, когда семейная группа уже распадается, рефлекс, почти угаснув, проявляется у молоди вновь и с большой силой. Из сказанного А. Д. Мочек [1974] делает вывод, что в классе рыб наблюдаются лишь зачатки «сигнальной преемственности».

В классах амфибий и рептилий, где, как указывалось выше, почти отсутствует активная забота о потомстве и соответственно нет семейных групп, не отмечена сигпальпая преемственность.

У представителей класса птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все виды птиц — и птенцовые и выводковые (кроме так называемых «гнездовых паразитов») воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питапие и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигпалы, особенности пения и т. п.

К. Лоренц [1970] описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: «Животпое, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего впда информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению» (с.. 158). А. Н. Промптов [1956] прекрасно описывает обучение родителями птенцов из отряда воробьиных и приходит к выводу, что «из поколения в поколение передается довольно сложный «арсенал» навыков, составляющих биологические «традиции вида», не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие «уравновешивания» организма с условиями среды» (с. 242).

У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и под- чиняясь ее сигналам (рис. 36). Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питання, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.

У птенцовых птиц из трех стадий ювенильной жизни, выделенных Промптовым [1956], видимо можно составить два периода сигнальной преемствепности. Первый — начальный период — от вылупления из яйца до покидания гнезда. Это период зане- чатлеваиия родителей и обстановки (рис. 37—38). Второй — активный период, когда птенцы оперены, выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам (рис. 39). Именно в этот активный период, как отмечает

А.              Н. Промптов, у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы.

По наблюдениям Т. JI. Бородулиной [1972], выводок поганок, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей; это делается по программе, определяемой родителями. Птица сбрасывает с себя птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе иа спину. По мере роста птенцов время их пребывания в воде птица увеличивает.

По нашим наблюдениям, самец большой синицы (Pams major) обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом: он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем летел, маневрируя между ветвями; за пим летела вся стайка птенцов. Самец садился и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла (Den- rocopos major), взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей «кузпице», вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться «куз-

Рис. 36. Утята кряковой утки следуют за матерью [из Хилбрехт, 1971]

ницсй». Таких примеров можно привести большое количество. В случае опасности на птенцов действуют сигналы опасности родителей. К. Н. Благосклонов [1976] отмечает, что птенцы мухоловки-пеструшки не боялись ос и пчел в клетке и пытались их клевать. Если же жалящих насекомых впускали в клетку, где, кроме молодых, была и взрослая птица — кормилица, то все птицы, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше от опасного насекомого. Очевидно, пишет он, птенцы получали информацию об опасности от взрослой птицы.

Мыогие черты в поведении птиц, которые входят в «видовой стереотип их поведения» [Промптов, 1940] и считались ранее генетически закрепленными, после соответствующих исследований оказываются приобретенными или формирующимися в онтогенезе на базе опосредованного обучения и прежде всего «сигнальной преемственности». Это было установлено у ряда видов птиц для особенностей песни и пекоторых акустических сигналов, имеющих в природе определенный видовой стереотип. На этот вопрос было направлено внимание исследователей, которые, казалось бы, получали противоречивые результаты. Так, Ф. Зауер [Sauer, 1954, 1955], выращивая птенцов славок в полной звуко-

Рис. 37. Начальный период сигнальной преемственности. Серая славка с птенцами Фото Пукинского

4 Б. П. Мантейфель

97

вой изоляции, пришел к выводу, что их голосовые реакции являются врожденными и для формирования песни им не нужны даже упражнения. Однако наблюдения А. Н. Промптова [1944] и Промптова и Лукиной [1945] показали, что у таких воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней (зелеиушки — Chlo- ris chloris L., овсянки обыкновенные — Emberiza citrinella L., лесные коньки — Anthus triwialis, пеночки-трещотки — Phyllos- copus sibilator Bechst. и пеночки-теньковки — P. collybitus), нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны «учителя». Их песни слагаются, несмотря на то что они никогда не слышали песни самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, нормальная песня не может сложиться без имитации песни взрослых самцов

Рис. 38. Камышевка с птенцами. Начальный период сигнальной преемственности [из Холечек, 1970]

своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго — до трех лет. Промптов [1944], Промптов и Лукина [1945], а также В. Торп [Thorpe, 1954, 1958] делают вывод, что у воробьиных птиц врожденной является лишь основной характер песни, а ее детальные вариации определяются путем имитации поющих особей данного вида. Имитационные способности многих птиц, не говоря уже о таких имитаторах, как попугаи, скворцы и многие другие, широко известны. Любителями, содержащими птиц в клетках, было показано, что пению канарейки обучаются от отца. Лоренц в своей статье, переведенной на русский язык

1969. , пишет: «Мой сотрудник И. Николаи обнаружил, что молодые самцы-снегири учатся своей индивидуальной песне только у отца. После того как птенцы оперяются, у них на сравнительно долгий период устанавливаются своеобразные, имеющие явно сексуальный оттенок, отношения с отцом. Молодые снегири припадают перед ним к земле, принимают покорные позы, которые

Рис. 39. Молодые славки-черноголовки (активный период сигнальной преемственности)

Фото Головановой

(как и у многих обезьян) напоминают позу самки при спаривании, и вообще они гораздо больше привязаны к отцу, чем к матери. В этот период они и обучаются отцовской индивидуальной песне. У И. Николаи был самец снегирь, выращенный канарейками, и пел он точно так же, как они. Эта «ария кенара» передавалась потомству в чистом виде, без примеси в течение четырех поколений, причем птенцы воспитывались в птичнике, в котором жила масса нормально поющих снегирей. Эксперименты Николаи показали также, что молодой снегирь может выучить отцовскую песню только тогда, когда он принимает по отношению к отцу описап- пую выше позу» (с. 49).

К. Л. Вилкс и Е. К. Вилкс [1958], а также Е. К. Вилкс [1958, 1959, 1961] провели огромную и необычайно пптересеую работу по массовому пересаживанию яиц и птенцов одних видов воробьиных птиц в гнезда других видов в природных условиях. Часть выросших окольцованных птенцов в дальнейшем контролировалась иа протяжении нескольких лет, Копечно, не у всех этих пересаженных птенцов удалось проследить условия формирования и особенности песни, но весьма интересно, что в ряде случаев из птеицов — самцов в дальнейшем получались как бы «поведенческие гибриды», морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие — как большие синицы, а третьи — как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только тех гггиц, которые их кормили, иначе говоря — тех птиц, которых они запечатлевали. Отсюда Е. К. Вилкс делает вполне обоснованный вывод, что в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс имитации происходит (по Вилкс) главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т. е. в то время, которое мы называем активным периодом сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется [Вилкс, 1961].

Нам тоже неоднократно приходилось наблюдать, как в середине лета старые самцы зябликов летали в сопровождении одного или двух птенцов, которых они кормили. При этом самцы временами пели, а молодые их внимательно слушали. В отпо- шенпп сигнальных криков (позывов) птиц большинство исследователей считает их полностью врожденными. Однако Е. К. Вилкс в своих экспериментах показала, что при производимых пересадках птицы часто перенимали не только песни, но и позывы приемных родителей и использовали их в «правильном смысле» — соответственно ситуации, причем в основном такими имитаторами оказывались самцы. Самки же были менее способны к имитациям и в большинстве случаев пересадок сохраняли крик тревоги своего вида. Из этого Вилкс заключает, что сигнальные позывы имеют более определенную врожденную основу, но и они тоже могу! имитироваться. Так, она наблюдала самца мухоловки-пеструшки, который вырос в гнезде горихвостки и полностью имитировал ее песню и крик тревоги. Сын этого самца тоже перенял от отца песню горихвостки; крик же тревоги в норме у него был обычный для мухоловки, но изредка он издавал и крик тревоги горихвостки.

Даже стереотип гнездования Вилкс в своих опытах в какой- то степени постепенно изменяла, подтверждая тем самым вывод Промптова [1938] о том, что довольно устойчивый шаблоп выбора места для гнездостроения не является для вида единственно возможным. Он определяется главным образом «традициями» вида — условнорефлекторпо.

Из сказанного можно сделать предположение, что местные напевы птиц различных регионов представляют собой результат обучения (сигнальная преемственность) и создание местных акустических семейных линий. Этим, вероятно, можно объяснить постепенное исчезновение особых виртуозов-певунов — курских соловьев, которые особенно высоко ценились любителями и вылавливались по показателям их пепия. В результате резко ухудшились (с точки зрения любителей соловьев) местные виртуозные напевы курских соловьев. Молодым соловьям не у кого стало учиться. Именно так объясняет данное явление Н. А. Гладков [1970].

Рис. 40. Теленок северного оленя следует за матерью

Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в не меньшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с за- печатлеваныя и реакций следования (рис. 40). Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это — «школы» выдр, где молодые обучаются плавать, ловить рыбу, защищаться; это — обучение в семьях волков, которое длится более года. Особенно интересно, пожалуй, обучение молодых в семьях бурых медведей. Известно, что в восточной части Советского Союза и в Северной Америке медведи занимаются «рыболовством», вылавливая идущих на нерест лососей. В Америке был снят прекрасный фильм, в котором было хорошо видпо, как медведи ловят рыбу и как этому обучаются молодые особи. А. Севастьянов

1970. пишет, что камчатские бурые медведи ловят лососевых, подстерегая их с берега (рис. 41) и в воде. Они выгоняют лососей па отмель и прижимают здесь. JI. ГІашковский и Ф. Картавых [1975] также описывают, как медведи ловят лососевых на Сахалине. При этом они отмечают, что каждый вид лососей (горбуша, сима и кета) имеет собственные особенности поведения. Соответственно у медведей выработались свои навыки для охоты за каждым видом лососей. Сима — стремительная, осторожная рыба, которая днем отстаивается в ямах и идет по реке только в сумерках. Поэтому медведь днем залезает в яму и плавает там, зорко следя за перекатом. Стоит испуганной симе ринуться на перекат, как медведь стремительно бросается за пей и мчится по перекату, нанося удары лапами и хватая рыбу зубами. Горбушу медведь поджидает на перекатах и стремительным ударом оглушает ее и хватает зубами. Кету ловит на нерестилищах в ключах, идя по руслу нерестилища и хватая рыбу зубами. Из сказанного видно, что наши дальневосточные бурые медведи хорошо научились ловить рыбу, что передается у них от поколения к поколению (рис. 42). Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов родители обучают детенышей приемам, как ловить и поедать добычу. Шовен [1972] пишет, что ягнята, выкормлепные козами, брыкаются задними ногами, как козы (что несвойственно овцам) и впоследствии боятся других овец. Таких примеров можно привести очень много.