РАЗВИТИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

  Строение различных типов выделительных органов у животных сопоставлено на рис. 91. Эта схема дает представление об эволюции выделительной системы, а по рис. 92 можно составить



А — протонефрнднн (низшие черви); Б — метанефрнднн, или целомодукты (кольчатые черви); В — предпочка (зародыши и личинки низших позвоночных); Г — первичная почка (низшие позвоночные, зародыши высших позвоночных); Д — вторичная почка (высшие позвоночные. изображена развивающаяся вторичная почка зародыша); Е, Ж— два основных типа экскреторных «единиц» с внутренними н наружными клубочками; I — концевые разветвления .протонефридиев, 2— то же, при большем увеличении (видна крупная клетка — соленоцит, замыкающая слепой конец веточкн протонефрндия), 3— мерцательное пламя, 4 — выводные отверстия протонефридиев (одна пара на все тело червя), 5 — каналец мета- нефрндия. 6—gt;его мерцательная воронка, открытая в целом, 7—выводные отверстия мета- нефрнднев (по паре на сегмент), 8—'Стенка целома (вторичная полость тела), 9 — кожный эпнгелнй, 10 — границы между сегментами тела, 11 — каналец предпочкн, 12 — его мерцательная воронка, открытая в целом, 13 — проток предпочки, 14 — гломус (клубок кровеносных капилляров, прилегающий снаружи к стенке целома). 15 — аорта, 16 — ее сегментарные веточкн (приносящие артерии), 17 — выносящие артернн, 18 — мальпигиево тельце, содержащие мальпигиев капиллярный клубочек, 19 — срез протока первичной почки, 20 — мочеточник. 2/ —лоханка, 22 — метанефрогенная ткань, 23 — развивающиеся канальцы вторичной почки, 24 — почечная артерия, 25 — нефроцель, 26 — нефростом


Рис. 92. Отношения пронефроса, мезонефроса и метанефроса в ходе развития выделительной системы млекопитающих: А — предпочка; Б, В—первичная почка; Г — вторичная почка (по Б. П. Пэттену, 1959):


1— канальцы пронефроса, 2— проток пронефроса, 3— канальцы мезонефроса, 4— клоака, 5 — канальцы мезонефроса с нефростомамн, 6 — канальцы мезонефроса без нефростомов, 7 — проток мезонефроса, 8 — аллантоис, 9 — проток метанефроса, 10 — мюллеровы протоки, 11 — семенник, 12 — аллантоис, 13 — канальцы метанефроса, 14 — яичник, 15 — дегенерирующие канальцы н проток мезонефроса. Пронефрос у эмбрионов человека появляется в конце третьей недели на стадии 9—10 сомитов н регрессирует уже в конце четвертой недели; 'мезонефрос достигает наибольших размеров в конце второго месяца представление о развитии выделительной системы в онтогенезе млекопитающих и человека. Сложная перестройка выделительной системы в онтогенезе этих органов с основанием сопоставляется с ее филогенетической историей и является одним из демонстративных примеров рекапитуляций (гл. XVII).
У губок и кишечнополостных нет выделительных органов; клетки у этих организмов могут освобождаться от ненужных продуктов обмена благодаря своим клеточным механизмам.
Наиболее примитивные органы выделения — протонефридии (рис. 91,Л), характерны для низших червей, у которых нет кровеносной системы, забирающей продукты обмена из тканей и выносящей их к почкам. Это сильно разветвленные, проникающие во все участки тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи порами. Концы разветвления не имеют отверстий, а состоят из одной или нескольких клеток с ресничным аппаратом. Благодаря колебательным движениям длинных жгутиков ток жидкости направляется к выходному отверстию.
У кольчатых червей, которым свойствен целом и кровеносная система, имеются метанефридии — трубочки, воронкообразный конец которых открывается в полость тела, а другой конец — на поверхность кожи (выделительные поры) (рис. 91, Б). Ресничный аппарат воронки обеспечивает направление тока жидкости из целомической полости во внешнюю среду. Через метанефридии (в тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки) выводятся наружу и половые клетки.
У позвоночных развиваются почки — совокупность мочевыносящих, секретирующих канальцев. В отличие от метанефридий кольчатых червей канальцы почки позвоночных связаны с кровеносными сосудами в единое морфофизиологическое целое.
Отражением эволюции выделительной системы у позвоночных являются различной степени сложности процессы, приводящие к смене органов выделения в ходе онтогенетического развития.
У низших позвоночных (рыбы и амфибии) в зародышевом периоде развивается относительно примитивно построенная головная почка или предпочка (pronephros), сменяющаяся потом туловищной или первичной почкой (mesonephros). Только у мик- син из круглоротых и у некоторых низших рыб предпочки функционируют во взрослом состоянии. У зародышей высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) закладывается зачаточный, вскоре редуцирующийся пронефрос (см. рис. 91, В\ 92, А). Каудальнее пронефроса развивается и функционирует некоторое время первичная почка (mesonephros) (см. рис. 91, Г; 92, Б, В\ 93, 4), которую можно назвать в связи с ее локализацией туловищной почкой; затем у ее задних границ образуется и функционирует окончательная наиболее совершенного строения вторичная почка (metanephros). Это тазовая почка (см. рис. 92, Г).

Рис. 03. Мочеполовая система позвоночных (по Хьютнеру, модифицировано Р. Стевинг, 1969):
А — пронефрос, Б — мезонефрос; / — хорда, 2 — миотом, 3 — нервная трубка, 4 — первичные мочеточники, 5 — почечные канальцы, 6 — нефростом, 7 — нисходящая аорта, 8 — кишечный канал, 9 — целом, 10 — задняя кардинальная вена, // —миотом, 12 — дерматом, 13 — эктодерма, 14— спинальный ганглий, 15 — капилляры, 16 — субкардинальная вена, 17 — наружные ресничные воронки, 18 — Боуменская капсула, 19—клубочки капилляров, 20—закладка половой железы


Процессы, сопровождающие смену выделительных органов, мы рассмотрим ниже.
Предполагается, что у предков позвоночных была примитивная почка, простирающаяся на всю длину полости тела. Эта почка была построена из посегментно расположенных канальцев, развивающихся из нефротомов и открывающихся с одной стороны воронкой в целом, а с другой — в общий мочевыносящий канал.
В результате дальнейшей эволюции животных, изменения метаболических процессов и функции выделения в средне-задней части единого органа примитивные канальцы перестали закладываться и на их месте на соответствующей стадии онтогенеза из нефротомов стали развиваться более совершенные канальцы.
У современных позвоночных канальцы предпочки закладываются из нефротомов метамерно, по одному на сегмент. У миног возникает до б канальцев, у скатов — до 8, у осетровых рыб — 7 канальцев, у безногих амфибий — до 12, а у других амфибий — 2—3 канальца.
Функционирующий пронефрос представляет довольно объемный орган, состоящий из извитых канальцев, открывающихся, как уже сказано, с одной стороны в целом воронкой с мерцательным эпителием, а с другой — в общий мочевыносящий канал — первичный мочеточник, или вольфов канал.

Из стенок дорсальной аорты, на уровне пронефроса, формируются, свешиваясь в полость тела, сосудистые клубочки — гломусы (glomus), инфильтрующие из крови в целом продукты метаболизма и воду. Благодаря воронкам канальцев предпочки с их ресничным аппаратом моча — продукты метаболизма и вода — вбирается и выводится из тела во внешнюю среду первичным мочеточником.
И канальцы, и протоки у всех позвоночных—производные мезодермы, они развиваются из нефротомов, о которых упоминалось в связи со строением сомитов. Почечные канальцы развиваются так. Полоска клеток (нефротом)—связующее звено между сомитом и боковой пластинкой мезодермы, расслаивается, как и вся боковая мезодерма, на париетальный и висцеральный листки; таким образом возникает полость нефротома — нефроцель (см. рис. 91, 25). Связь этой щели с полостью сомита (миоцелем) вскоре исчезает, но связь с полостью между двумя листками латеральной мезодермы (целомом или спланхноцелем) в случае примитивного типа выделительных органов остается. Спиннобоковая стенка нефротома вытягивается в полую трубочку (каналец), сообщающуюся с полостью тела воронкой — нефростомом (см. рис. 91,26).
Первичный мочеточник у всех позвоночных развивается из собственного зачатка, закладывающегося у задних границ про- нефроса в виде плотного клеточного скопления на париетальном листке. Клетки — источники для развития мочеточника активно перемещаются в каудальном направлении и клоаке, вдоль нижних границ сомитов. По мере перемещения клеточный тяж приобретает строение канала — мочеточника.
При образовании мезонефроса устанавливается непосредственная связь почечных канальцев с кровеносной системой. Происходит впячивание (в виде чаши) «слепых» расширенных концов канальцев, образуются вместилища — боуменовы капсулы, в которых возникают клубочки капилляров (glomerulus) благодаря врастанию приносящих артерий. Так образуется мальпигиево тельце, имеющее вид капсулы с клубочком (см. рис. 91, Г; рис. 92). Это строение и характерно для' типа почки, называемой первичной почкой, вольфовым телом, иначе mesonephros. Мочевые канальцы открываются в пару выводных (вольфовых) каналов, являющихся продолжением пронефрических протоков.
Главное отличие первичных почек от предпочек заключается, как уже сказано, в том, что подлежащие выделению продукты метаболизма поступают в экскреторные органы не из целома, а непосредственно из крови. Первичная почка развивается из большого числа туло’вищных нефротомов, канальцы ее не образуют воронок и не имеют связи с целомом.
Такое строение выделительной системы, конечно, прогрессивно. Отражением эволюции выделительной системы является, в частности, то, что у примитивных низших позвоночных, например у акул, наряду с капсулами и сосудистыми клубочками сохраняются еще и воронки, связанные с целомом.
Мезонефрос, как и пронефрос, является производным нефротомов, но канальцы образуются не путем трансформации, нефро- томов, а более сложным путем. У селяхий же и некоторых амфибий мочевые канальцы формируются непосредственно из нефро- томов. У большинства же амфибий и всех высших позвоночных мезодермальные клеточные массы нефротомов превращаются в нефрогенный шнур мезенхимных клеток, тянущийся вдоль дорсального края латеральной мезодермальной пластинки. Уплотняющиеся группы мезенхимных клеток превращаются в эпителиальные пузырьки, преобразующиеся в почечные канальцы, впадающие в вольфов проток. В области каждого сегмента развивается несколько канальцев. У каждого канальца образуется бокаловидное впячивание — упоминавшаяся ранее боуменова капсула. В этой полости формируется клубочек тончайших сосудов, которые при выходе из капсулы собираются в отводящий кровеносный сосуд (vas defferens). Клубочек сосудов с боуменовской капсулой называют почечным или мальпигиевым тельцем (см. рис. 91, 18).
На рис. 93 дана схема мочеполовой системы у позвоночных животных.
Метанефрос — дефинитивная почка (у птиц и млекопитающих) развивается из несегментированной массы нефротомов задних сегментов туловища и из эпителиального зачатка вторичного мочеточника. Почечные канальцы образуются из тяжей нефротом- ного клеточного материала, в котором возникают просветы. Происходит развитие канальцев, они соприкасаются с внедряющимися разветвлениями почечных артерий, возникают мальпигиевы тельца. Еще до этих процессов начинается образование мочеточников. У человека в начале четвертой недели концевые отделы вольфовых каналов утолщаются и на дорсальной стороне утолщений образуются небольшие выпячивания, которые врастают в нефрогенные массы клеток и превращаются в каналы — зачатки мочеточников, а возникающие на их концах расширения дают начало формированию почечных лоханок. В нефрогенной массе клеток происходит тканевая дифференциация, развиваются два слоя. Внутренний слой, облегчающий вросшие зачатки почечных лоханок, дифференцируется затем в извитые канальцы и мальпигиевы тельца. Клетки наружного слоя дифференцируются в соединительную ткань — строму и волокнистую оболочку дефинитивной почки (см. рис. 91, Д).
Возникшие из стенок вольфовых каналов правый и левый мочеточники после разделения клоаки на прямую кишку и мочеполовой синус открываются в последний благодаря отверстиям вольфовых каналов. Когда происходит развитие и обособление от мочеполового синуса мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, мочеточники обособляются от вольфовых каналов, на спинной стороне мочевого пузыря образуется самостоятельное отверстие мочеточников.
Развитие органов размножения очень тесно связано с разви-

тием выделительной системы. Это единый комплекс развивающихся структур.
Сложные процессы развития мочеполовой системы у млекопитающих— появление пронефроса, мезонефроса и метанефроса—¦ сопровождаются тем, что некоторые органы появляются, а затем полностью исчезают, так и не начав специфически функционировать (рудиментарный пронефрос). При редукции предпочки, развитии первичной и затем вторичной почек и половых органов происходят разнообразные морфогенетические движения, дегенерация тех или иных клеточных масс, фагоцитарные явления и другие процессы. Эмбриология не располагает еще вполне удовлетворительным анализом этих явлений, в частности в аспекте иммунологическом (см. гл. XV). Неясны также вопросы о значении . для развития зародыша формирования рудиментарных органов. То, что предпочка у млекопитающих не выполняет своей специфической выделительной функции, еще не означает, что ее развитие и резорбция не играют никакой функциональной, формообразовательной роли. Предпочка у высших позвоночных — не только «воспоминание» о предках. Впоследствии (гл. XI) мы узнаем, например, что не выполняющая специфической функции хорда, развивающаяся у зародышей амфибий, имеет большое «функциональное значение», так как развитие нервной системы не может происходить без взаимодействия с этим зачатком.

Еще по теме РАЗВИТИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ:

1. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
2. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
3. Кровеносная и выделительная системы
4. ГЛАВА 4.              КРОВЕНОСНАЯ И ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ
5. Глава 8. МОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ, СЕРДЕЧНОСОСУДИСТОЙ, ДЫХАТЕЛЬНОЙ И ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ
6. Причины эндогенного развития ценотических систем
7. Реконструкция развития болотных систем в голоцене
8. Пространственно-временные закономерности развития болотных систем в голоцене
9. Закономерности развития болотных систем в голоцене
10. Глава 10. РОСТ И РАЗВИТИЕ, ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА И ДРУГИХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ
11. Глава 8 ПОНЯТИЯ О СИСТЕМЕ УДОБРЕНИЙ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ В СЕВООБОРОТЕ
12. ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ ИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения