ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ ПРИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Рассматривая последовательно уровни мозга, мы подошли наконец к анализу процессов высшей нервной деятельности, при описании которых Павлов.впервые выделил процесс внутреннего торможения. Вследствии ограниченных технических возможностей исследования Павлова по необходимости не выходили за рамки наблюдений над внешним поведением животных, хотя его внутреннее проникновение в центральные нервные механизмы этого поведения было удивительно глубоким. Позже эксперименты Павлова были повторены как советскими, так и западными нейрофизиологами с одновременной записью электрической активности мозга. При самых различных исследованиях условнорефлекторных реакций, при которых Павлов наблюдал проявление внутреннего торможения — запаздывающего, условного, дифференцировочного — современные элект.рофи- зиологические методы позволили обнаружить гиперсинхронизацию и вспышки веретен в ЭЭГ.
Ройтбак [36] изучал угасание при наблюдении ответов слуховой коры кошки на звуковой щелчок, который применялся в качестве условного раздражителя при выработке слюноотделительного условного рефлекса.

Фиг. 100. Электрическая активность зрительной коры кошки, у которой предварительно была выработана условная реакция на четыре вспышки (частота 1/се/с), подкрепляемая электрическим раздражением конечности [18].
Цифры показывают число проб без подкрепления; видно, что при утешении световое раздражение вызывает появление более выраженных веретен.

В процессе угасания, когда, согласно точке зрения Павлова, возникает внутреннее торможение, ответы коры на щелчок постепенно возрастали по амплитуде, а в ЭЭГ появлялись вспышки веретен. В экспериментах Эрнан- дес-Пеона [18] четыре световые вспышки с частотой l/сек, вызывавшие ответ зрительной коры, сочетались с электрическим ударом, наносимым на лапу при четвертой вспышке. После ряда таких сочетаний наблюдалось некоторое облегчение ответов зрительной коры. При последующем угасании неподкрепляемое световое раздражение вызывало вспышки медленных волн (фиг. 100).
Глюк и Рауланд [17] исследовали изменения ЭЭГ при запаздывающем торможении; в этих опытах время действия условного раздражителя до появления безусловного подкрепления постепенно увеличивали. В течение первой половины этого продленного периода изолированного действия условного раздражителя, в течение которого Павлов наблюдал прекращение слюноотделительной реакции, Глюк и Рауланд зарегистрировали синхронизацию и вспышки веретен в ЭЭГ. Кроме того, были проведены остроумные эксперименты по исследованию внутреннего торможения у спящих животных, у которых на фоне бодрствования был предварительно выработан условный рефлекс на звуковые щелчки, подкреплявшиеся электрическим раздражением кожи. Как показано на фиг. 101, хотя животное продолжает спать, после того как щелчки включаются и даются в течение некоторого времени, картина ЭЭГ, типичная для сна, сменяется картиной, характерной для бодрствования. Затем применяется звуковой тон, который (также в результате предварительной выработки) является условным тормозом, сигнализирующим отсутствие болевого подкрепления. Вскоре после начала этого тона в ЭЭГ опять восстанавливается картина сна, вновь переходящая в активацию при прекращении тона. Наконец, когда предупреждающие щелчки прекращаются без появления болевого подкрепления, в ЭЭГ снова восстанавливается картина сна, соответствующая поведению животного.
В работе Когана [27] метроном с частотой 60 в 1 мин служил условным раздражителем реакции приближения к кормушке, а метроном с частотой 120 в 1 мин служил дифференцировочным раздражителем, не сопровождавшимся подкреплением. Последний начал вызывать чрезвычайно выраженную гиперсинхронизацию в ЭЭГ моторной коры вместо обычной десинхронизации. По наблюдениям Когана, другие типы внутреннего торможения также были связаны с гиперсинхронизацией, при которой «нейроны широких областей анализаторов выключались из активной деятельности, объединяясь в ритме покоя». В электрофизиологичеоких исследованиях дифференцирования условных раздражителей Джон и сотр. [23, 24] наблюдали, что медленные волны, постоянно сопровождавшие торможение условных рефлексов, иногда наблюдались и во время возбуждения. В записях активности ядер неспецифического таламуса не обнаружили никаких отчетливых изменений, связанных с этими процессами. При раздражении этих областей таламуса с частотой, специфичной для получения их воз-

Фиг. 101• Непрерывная запись электрической активности коры у спящей кошки [17].

Реакция пробуждения в ЭЭГ, вызванная применением условного раздражителя (щелчки соответствуют вертикальным черточкам под кривой), дважды прерывается веретенами. Первая группа веретен (I) связана с запаздывающим торможением, а вторая (II)—с предъявлением дифференцировочного раздражителя (тон, начало и конец указаны стрелками), сигнализирующего отсутствие болевого подкрепления. Когда действие условного раздражителя прекращается, в ЭЭГ восстанавливается картина сна.

буждения, не удавалось вызвать дифференцировочное торможение. Джон и сотр. [24] пришли к следующему выводу: «Наши данные не подтверждают гипотезы о том, что медленные волны в коре возникают вследствие распространения медленного ритма из этих структур в кору, или наоборот».
В целом все эти данные указывают на существование неспецифической таламо-кортикальной системы, низкочастотное раздражение которой вызывает высокоамплитудные медленные волны, а также реакцию вовлечения и вспышки веретен в ЭЭГ. Эти процессы тесно связаны с внутренним торможением и проявлениями дремоты и сна в поведении, хотя они могут возникать и независимо от поведения такого типа. В этой таламо-кортикальной системе существуют различные компоненты, которые могут включаться более или менее независимо влияниями различных других частей мозга. Включение этого механизма с бульбарно-мостовых структур, возможно, приводит к общему снижению уровня висцеральных процессов. Его возбуждение с лимбических и гипоталамических структур включается в систему обратной связи, регулирующей секрецию гормонов гипофиза, и приводит к завершению акта врожденного поведения, что соответствует наступлению насыщения.
При активации с базальных ганглиев и коры больших полушарий эта система, очевидно, осуществляет все указанные Павловым виды внутреннего торможения в процессах высшей нервной деятельности, в том числе и сон.
Если выводы, сделанные на основании этих многочисленных данных, правильны, можно признать существование таламо-кортикального механизма внутреннего торможения, способного частично или полностью изменять уровень активности мозга, так что его сенсорные, двигательные и высшие нервные функции снижаются и прекращаются. Следствия активности этого механизма противоположны действию восходящей активирующей ретикулярной системы (см. стр. 109), обеспечивающей процесс внутреннего возбуждения. Принцип реципрок- ной иннервации, выдвинутый Шеррингтоном для объяснения интеграции спинномозговых рефлексов, оказывается приложимым и к анализу того, каким образом эти два высокоорганизованных антогонистических нервных механизма регулируют чередующиеся формы активности мозга, служащие выражением бодрствования и сна.
ЛИТЕРАТУРА Akert К., Andersson В., Experimenteller Beitrag zur Phy- siologie des Nucleus Caudatus, Acta Physiol. Scand., 22, 22, 281—298 (1951). Akimoto H., Yamaguchi N., Okabe K-, N a k a g a - wa T., Nakamura I., Abe K., Horli T., Mas aha- sj h i K., On the sleep induced through electrical stimulation of aog thalamus, Folia Psych. Neurol. Jap., 10, 117—146 (1956). А н о x и н П. Km The multiple ascending influences of the subcortical centers on the cerebral cortex. In Brazier M. A. B. (Ed.), Brain and Behavior, American Institute of Biological Sciences, Washington, 1961. В a t i n i C., Moruzzi G., P a 1 e s t г i n i M., Rossi G. F., Zanchetti A., Effects of complete pontine transections on
the sleep-wakefulness rhythm: the midpontine pretrigeminal preparation, Arch.

Ital. Biol., 97, 1—12 (1959). В a t i n i C,              Magni F.,              Palestrini M.,              Rossi G. F.,
Zanchetti              A.,              Neural              mechanisms underlying the enduring
EEG and behavioral activation in the midpontine pretrigeminal cat, Arch. Ital. Biol., 97, 13—25 (1959). Bonvallet M., Dell P., H i e d e 1 G., Tonus sympathique et activite electrique corticale, EEG Clin. Neurophysiol., 6, 119— 144 (1954). Buchwald N. A., Wyers E. J., Okuma T., Heuser G., The caudate spindle. I. Electrophysiological properties, EEG Clin. Neurophysiol., 13, 509—518 (1961). Buchwald              N.              A., Heuser G., Wyers              E. J., Laup-
recht C. W., The caudate-spindle. III. Inhibition of the caudate-spindle by high frequency stimulation of subcortical structures, EEG Clin. Neurophysiol., 13, 525—530 (1961). Buchwald N. A., Wyers E. J., Lauprecht C. W., Heuser G., The caudate-spindle. IV. A behavioral index of caudate-induced inhibition, EEG Clin. Neurophysiol., 13, 531—537 (1961). Buchwald N. A., Wyers E. J., Carlin J., Farley R. E., Effects of caudate stimulation of visual discrimination, Exp. Neurol., 4, 23—36 (1961). Cordeau J, P., Mancia M., Evidence for the existence of an EEG synchronization mechanism originating in the lower brain stem, EEG Clin. Neurophysiol., 11, 551—564 (1959). Dell P., Bonvallet M., Hugelin A., Mechanisms of reticular deactivation, pp. 86—107. In Wolstenholme G. E. W. and O’Connor M. (Eds.), The Nature of Sleep, Churchill, Ltd. London, 1961. Dempsey E. N., Mori son R. S., Interaction of certain
spontaneous and induced cortical potentials, Am. J. Physiol., 135, 301—308 (1942). Dempsey E. N., Mori son R. S., The electrical activity of a thalamocortical relay system, Am. J. Physiol., 138, 283—296 (1943). Fa vale E., Loeb C., Rossi G. F., Sacco G., EEG synchronization and Behavioral signs of sleep following low-frequency stimulation of the brain stem reticular formation, Arch. Ital. Biol., 99, 1—22 (1961). F e 1 d m a n S., T о d t J. C., Porter R. W., Effect of adrenocortical hormones on evoked potentials in the brain stem, Neurology, 11, 109—115 (1961). G1 u с к H., Rowland V., Defensive conditioning of electrographic arousal with delayed and differentiated auditory stimuli, EEG Clin. Neurophysiol., 11, 485—496 (1959). Hernandez-Peon R., Neurophysiological correlates of habituation and other manifestations of plastic inhibition (internal inhibition). In Jasper H. H. and Смирнов Г. Д. (Eds.), Moscow Colloquium on EEG of Higher Nervous Activity, EEG Clin. Neurophysiol. Suppl. 13, pp. 101—114, 1960. (Эрнандес-Пеон, см. «Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности», Изд. АН СССР, М., 1962, стр. 96—109.) Hess W. R., Das Schlafsyndrom als Folge dienzephaler Rei- zung, Helv. Physiol. Acta, 2, 305—344 (1944). Hess R., Jr., К о e 11 a W. P., A k e r t K-, Cortical and subcortical recordings in natural and artificially induced sleep in cats, EEG Clin. Neurophysiol., 5, 75—90 (1953). Heuser G., Buchwald N. A., Wyers E. J., The caudate-spindle. II. Facilitatory and inhibitory caudate-cortical pathways, EEG Clin. Neurophysiol., 13, 519—524 (1961). Jasper H. H., Droogleever-Fortuyn J., Experimental studies of the functional anatomy of petit mal epilepsy, Res. Publ. Assoc. Nerv. Ment. Dis., 26, 272—298 (1947). J о h n E. R., High nervous functions: brain functions and learning, Ann. Rev. Physiol., 23, 451—484 (1961). J о h n E. R., L e i m a n A. L., Sachs E., An exploration of
the functional relationship between EEG and differential inhibition. In Kline N. S. (Ed.), Pavlovian Conference on Higher Nervous Activity, Ann. N. Y. Acad. Sci., 92, 1160—1182              (1961).
(См. «Высшая нервная деятельность». Труды совместной павловской конференции Нью-Йоркской академии наук и АМН СССР, Медгиз, М., 1963.) К a w a k a m i М., Sawyer С. Н., Induction of behavioral and EEG changes in the rabbit by hormone administration or brain stimulation, Endocrin., 65, 631—643 (1959). К a w a к a m i M., Sawyer С. H., Neuroendocrine correlates of changes in brain activity thresholds by sex steroids and pituitary hormones, Endocrin., 65, 652—668 (1959). К о г а н А. Б., The fanifestations of processes of higher nervous activity in the electrical potentials of the cortex during free behavior of animals. In Jasper H. H. and Смирнов Г. Д. (Eds.), Moscow Colloquium on EEG of Higher Nervous Activity, EEG
Clin. Neurophysiol., Suppl. 13, pp. 51—64, 1960. (См. «Электро- энцефалографичеокое исследование высшей нервной деятельности», Изд. АН СССР, М., 1962.) Magnes Л., Moruzzi G., Pompeiano D., Electroencephalogram-synchronizing structures in the lower brain stem. In Wolstenholme G. E. W. and O’Connor M. (Eds.), The Nature of Sleep, Churchill Ltd., London, pp. 57—85, 1961. M a g n i F., Moruzzi G., Rossi G. F., Z a n c h e 11 i A., EEG arousal following inactivation of lower brain stem by selective injection of barbiturate into the vertebral circulation, Arch, ital. Biol., 97, 33-^6 (1959). Monnier M., Kalbere M.,. Krupp P., Functional antagonism between diffuse reticular and intralaminary recruiting projections in the medial thalamus, Exp, Neurol., 2, 271—289 (I960). Mori son R. S., Dempsey E. W., A study of thalamo-cor- tical relations, Am. J. Physiol., 135, 281—292 (1942). Morrell F., Ross M. H., Central inhibition in cortical conditioned reflexes, AMA Arch. Neurol, and Psychiat., 70, 611—616 (1953). Moruzzi G., Synchronizing influences of the brain stem and
the inhibitory mechanisms underlying the production of sleep by sensory stimulation. In Jasper H. H. and Смирнов Г. Д. (Eds.), Moscow Colloquium on EEG and Higher Nervous Activity, EEG Clin. Neurophysiol. Suppl. 13, pp. 231—257,              1960. (M о p у -
цуи Дж., см. «Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности», Изд. АН СССР, М., 1962, стр. 42— 53.) Павлов И. П., «Полное собрание сочинений», Изд. АН СССР, М., 1951—1952. П а в л о в И. П., «Лекции о работе больших полушарий головного мозга». Полное собрание сочинений, т. IV, Изд. АН СССР, М, 1947. Р о й т б а к А. И., Concerning the mechanism of extinction of orientation and conditioned reflexes, Physiol. Bohemoslo venica, 7, 125—134 (1958). P о й т б а к А. И., Electrical phenomena in the cerebral cortex during the extinction of orientation and conditioned reflexes. In Jasper H. H. and Смирнов Г. Д. (Eds.), Moscow Colloquium on EEG of Higher Nervous Activity, EEG Clin. Neurophysiol. Suppl. 13, pp. 91—100, 1960. (Ройтбак А. И., см. «Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности», Изд. АН СССР, М., 1962, сгр. 87—95.) S a w у е г С. Н., Kawakami М., Characteristics of behavioral and electroencephalographic after-reactions to copulation and vaginal stimulation in the female rabbit, Endocrinol., 65, 622—630 (1959). С e ч e н о в И. M., Physiologische Studien iiber die Hemmungs- mechanismen fur Reflexthatigkeit des Ruckenmarks im Gehirne des Frosches. Hirschwald, Berlin, 1863. С e ч e н о в И. M., «Рефлексы головного мозга», Изд. А11 СССР, М., 1961.
St er man M. B., Clemente C. D., Forebrain inhibiting mechanisms; cortical synchronization induced by basal forebrain stimulation, Exp. Neurol., 6, 91 — 102 (1962); ibid: Sleep patterns induced by basal forebrain stimulation in the behaving cat, Exp. Neurol., 6, 103—117 (1962). T i s s о t R., M о n n i e r M., Dualite du systeme thalamique de projection diffuse, EEG Clin. Neurophysiol., 11, 675—686 (1959). U m b a c h W., Zur Electrophysiologie des Caudatum der Katze, Arch. f. Psychiat. und Zeit. f. d. ges. Neurol., 199, 553—572 (1959). Weber E. H., Experiments which prove that the vagus nerves, stimulated with a rotary electromagnetic apparatus, slow and interrupt the heart beat 1845. In Fulton J. F., Selected Readings in the History of Physiology, Thomas, Springfield, Illinois, 1930.

<< | >>

Источник: Г. МЭГУН. Бодрствующий мозг. 1965

Еще по теме ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ ПРИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙДЕЯТЕЛЬНОСТИ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -