РАБОТА ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

  Какова функция дыхательных мешков? Участвуют ли они в газообмене или, подобно кузнечным мехам, служат лишь для втягивания и в'ыталкивания воздуха?
В морфологии воздушных мешков нет признаков того, что они играют сколько-нибудь важную роль в газообмене между воздухом и кровью.

Их стенки тонки, непрочны, слабо васкуляризиро- ваны и не имеют ни складок, ни гребней, которые увеличивали бы поверхность. Простой эксперимент, который исключил их прямую роль в газообмене, бьгл проведен в прошлом веке одним французским исследователем (Soum, 1896). Он закрыл проходы из больших абдоминальных воздушных мешков в остальную часть дыхательной системы и затем ввел в эти мешки окись углерода. Вообще птицы очень чувствительны к окиси углерода, но подопытные птицы не обнаружили никаких признаков отравления ею. Значит, окись углерода не переходила из воздушных мешков в кровь. Этот вывод можно обобщить; он справедлив и для других газов со сходными диффузионными свойствами, например кислорода.
В отношении функции воздушных мешков более правдоподобна гипотеза, что они, подобно мехам, служат для втягивания и выталкивания воздуха. Во время вдоха одновременно понижается давление и в передних, и в задних мешках, по мере того как они расширяются (см. схему на рис. 2.15). Значит, при вдохе воздух
входит во все мешки (однако, как мы увидим далее, не все мешки наполняются наружным воздухом). Во время выдоха давление в мешках увеличивается, и воздух из них снова выходит.
Чтобы более детально проследить перемещение газа, можно использовать газовую смесь, отличную по составу от обычного воздуха. Для этой цели подходит чистый кислород, поскольку он

Bd0\^BfOX Тч XTV ?TV Обычный J|f\ Сг™
И=].1 Брюшной ?- uj Задний грудной	(% о2) (% С02) /7.5 4.3 Задние мешки 17,4 3,6 Легкое (?) 3,9 (?)
Передние ч мешки	\Передний грудной ] №,1 о, О
	| Межключичный | 14,9 /,(}
	| Латеральный ключичный\ 13,2 6,6 _i              i              i

Рис. 2.16. Когда страусу дают один раз вдохнуть чистый кислород, а затем он -дышит обычным воздухом, кислород играет роль метки. Раньше всего он обнаруживается в задних воздушных мешках. Только во время второго или третьего цикла дыхания этот газ появляется в передних мешках. Частота дыхания — примерно 6 циклов в минуту. Обычный состав газа в воздушных мешках указан справа. (Schmidt-Nielsen et al., 1969.)

безвреден и концентрацию его легко регистрировать с помощью чувствительного к Ог электрода. Такие эксперименты удобно проводить на страусе, так как он дышит очень медленно (один цикл длится около 10 с) и поэтому легко прослеживать изменения в, составе газа.
Когда страусу дают один раз вдохнуть вместо воздуха чистый кислород, к концу вдоха этот газ появляется в задних воздушных мешках (рис. 2.16). Это должно означать, что вдыхаемый кислород проходит туда прямо через главный бронх. Между тем в передних мешках концентрация кислорода во время первого вдоха никогда не возрастает. Эти мешки, однако, при вдохе тоже раздуваются — значит, они получают воздух откуда-то еще. К концу второго вдоха, во время которого птица вдыхает уже обычный воздух, количество кислорода в передних мешках начинает нарастать. Это может означать только то, что кислород, который теперь здесь появляется, раньше находился в какой-то другой части дыхательной системы (по-видимому, в задних мешках) и прошел в передние мешки через легкие.              -

Представляют интерес концентрации газов, измеренные в.воздушных мешках. Задние мешки содержат около 4% СОг (см. рис. 2.16), а количество Ог по сравнению с атмосферным, воздухом уменьшено здесь на ту же величину — с 21 до 17%., Однако в передних мешках концентрация СОг выше —между 6 и 7%. — и количество кислорода соответственно снижено до 13 или 14%. Эти различия в газовом составе могли бы навести на мысль,-.что задние мешки лучше вентилируются, а передние содержат болеё застойный воздух, в котором поэтому накапливаются более высо|- кие концентрации двуокиси углерода. Однако такой вывод был бы неверным.              ;
Вводя маркирующий газ, можно выяснить, насколько быстро обновляется воздух в мешках. После введения маркера непосредственно в мешок концентрация его понижается ступеньками, ко|- торые совпадают с последовательными дыхательными циклами, й скорость этого понижения характеризует быстроту обновления воздуха. Время, необходимое для того, чтобы количество газа- маркера уменьшилось до половины исходного уровня, можно назвать периодом полуобновления. У страуса этот период составлял от двух до пяти дыхательных циклов как для передних, так и длй задних мешков; это означает, что обе группы мешков вентилируются примерно одинаково. В аналогичных опытах на утках тоже были найдены примерно равные периоды полуобновления для передних и задних мешков (Bretz, Schmidt-Nielsen, 1972). Поскольку эксперименты с прослеживанием потоков газа показали, что воздух проходит в передние мешки из легких (концентрация СОг в них совместима с таким предположением), и поскольку обновление воздуха в них велико, можно заключить, что эти мешки служат резервуарами для приема из легких того воздуха, который должен быть выведен наружу при следующем выдохе.

Путь воздуха можно также определить, помещая в различных проходах миниатюрные датчики, чувствительные к движению воздуха. На рис. 2.17 схематически представлены результаты таких исследований, проведенных на утках. Здесь показано, как могла бы перемещаться некоторая порция воздуха. Во время вдоха (а) большая часть воздуха идет'прямо в задние мешки. Хотя передние мешки при вдохе расширяются, они совсем не получают вдыхаемого наружного воздуха; вместо этого в них поступает воздух из легких. При выдохе (б) воздух из задних мешков не выходит через главный бронх, а направляется в легкие. При следующем вдохе (в) воздух из легких переходит в передние мешки, и наконец при втором выдохе (г) воздух из передних мешков выходит прямо наружу. Для того чтобы провести данную порцию газа через всю дыхательную систему, требуются два полных дыхательных цикла. Сказанное выше не означает, что эти два цикла чем-то отличаются друг от друга: они совершенно идентичны, и за
каждой порцией газа следует другая порция, повторяющая тот же путь на один цикл позже.
Наиболее примечательная особенность такой системы — то,, что воздух всегда течет через легкие по направлению от задней их области к передней и что воздух проходит через легкие как при вдохе, так и при выдохе.

Рис. 2.17. Движение газа, поступившего за один вдох, через дыхательную систему птицы. Прохождение газа по всему пути занимает два полных цикла дыхания. (Bretz, Schmidt-Nielsen, 1972.)


Такой механизм весьма выгоден для газообмена между воздухом и кровью, так как он в принципе сходен с противоточным механизмом в жабрах рыб (см. рис. 1.4). Благодаря ему в оксиге-? нированнной крови, покидающей легкие, парциальное давление кислорода может быть больше, чем в выдыхаемом воздухе. Это поясняет сильно упрощенная схема на рис. 2.18. Кровь, которая должна вот-вот покинуть легкие (на правой стороне схемы) обменивается с воздухом, который только что вошел в легкие из задних мешков и в котором парциальное давление Ог еще не снизилось. По мере того как воздух проходит через легкие (на схеме— справа налево), он теряет кислород и насыщается двуокисью углерода. На всем своем пути этот воздух встречает кровь со все более низким напряжением СЬ и поэтому отдает ей все больше и больше кислорода. Благодаря этому кровь может хорошо насыщаться кислородом и способна извлекать из легочного воздуха больше кислорода и отдавать в легких больше двуокиси углерода, нем у млекопитающих.


На самом деле в легких птиц существует не идеальная проти- воточная система, а скорее система с поперечными потоками (рис. 2.19). Что касается напряжения 02 и С02 в артериальной крови, то эта система дает результат, аналогичный описанному

высоте. (Schmidt-Nielsen,
На этой сильно упрощенной схеме показаны потоки крови и воздуха проходящие через легкое в противоположных направлениях. Такой характер потоков
можноеЯ нап?яжеешеР002аННОИ КР°ВИ              “ ВЫХ0Д6 “ ЛеГК°Г° максимально воз-
выше, но она не так эффективна, как настоящий противоточный газообменник.              у

Эффективность однонаправленного потока воздуха в легких птиц особенно существенна на больших высотах. Когда мышей и воробьев помещали в камеру с давлением воздуха 350 мм рт ст (чуть меньше 0,5 атм), соответствующим высоте 6100 м, мыши ле-

Рис. гЛЭ. В легком птицы кровь течет не по параллельным капиллярам, а скорее по сложной, мало упорядоченной сети. На этой упрощенной схеме показано что выходящая из легкого кровь представляет ссЗбой смесь потоков, прошедших через разные части легкого и насыщенных кислородом в неодинаковой степени Piiper, 109Р7|)ИЗаЦИЮ М0ЖН° НЗЗВаТЬ СХ6М0Й С “Окрестными потоками. (Scheid,'

жали на животе и едва могли ползать, в то время как воробьи все еще были способны летать (Tucker, 1968). У мышей и воробьев одинаковый вес тела, кровь имеет одно и то же сродство к кислороду и интенсивность обмена различается незначительно, так что наблюдаемую разницу нельзя связать с уровнями потребления 02 или с химическими свойствами крови. Наиболее правдоподобное объяснение — иная схема потоков воздуха в птичьих легких: она дает возможность крови извлекать кислород из воздуха, в котором его концентрация выше, чем в дыхательной системе млекопитающих, и вдобавок кровь извлекает его более эффективно благодаря однонаправленности и непрерывности тока воздуха через легкие. Эти эксперименты позволяют понять, почему в Гималаях можно видеть парящих над головой птиц в таких местах, где альпинисты без кислородных приборов едва способны ходить.

Еще по теме РАБОТА ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ:

1. БОЛЕЗНИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ БОЛЕЗНИ ВЕРХНИХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ Ринит (ШпШв)
2. БОЛЕЗНИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
3. 14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ
4. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
5. СТРОЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
6. БОЛЕЗНИ ОРГАНОВ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
7. БОЛЕЗНИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
8. ГЛАВА 5.              ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
9. БОЛЕЗНИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РИНИТ И СИНУСИТ - RHINITIS ЕТ SINUSITIS
10. Глава 8. МОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ, СЕРДЕЧНОСОСУДИСТОЙ, ДЫХАТЕЛЬНОЙ И ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ
11.   БОЛЕЗНИ              „ ВЕРХНИХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ  РИНИТ - ШМГПЗ
12. Педагогическая работа
13. 14.10. ПРАВИЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛОШАДЕЙ НА РАБОТАХ
14. АГРОТРЕБОВАНИЯ К ВЫПОЛНЕНИЮ ОСНОВНЫХ ПОЛЕВЫХ РАБОТ