; ГЕМОЛИМФА

Гемолимфа содержит межклеточную, жидкость (плазму) и кровяные клеточки (гемоциты). Объем гемолимфы изменяется в онтогенезе пчел. Например, у четырехдневных личинок содержится около 15- мкл гемолимфы (Tsao, Shuel, 1973), а у куколок среднего возраста— 116 мкл (Weinberg, Madel, 1985).

Неорганические вещества. Не связанные с белками гемолимфы минеральные элементы находятся в ионизированном состоянии. Ими поддерживается осмотическое давление, осуществляется транспорт неорганических ионов через клеточные мембраны и развитие биоэлектрических процессов. Основную часть катионов составляют натрий, калий, кальций и магний. Их количественные соотношения изменяются в процессе онтогенеза пчел. Например, у личинок рабочих особей концентрация натрия находится в пределах от 6 до 11, калия — от 25 до 31, кальция — от 7 до 18 и магния — от 17 до 21 мг — экв/л (Bishop et al, 1925; Duchateau et al, 1953). У взрослых пчел концентрация этих ионов изменяется соответственно в пределах от 16 до 50, от 18 до 57, от 7 до 14 и от 4 до 7 мг — экв/л (Sidie, 1977; Mezger et al, 1984). Среди неорганических анионов наибольшую долю составляет хлор. Его концентрация в гемолимфе личинок рабочих пчел составляет в среднем 33 (Bishop et al, 1925), у имаго — 7 мг—экв/л! (Mezger et al, 19§4).

Органические вещества. В плазме лимфы содержатся в значительных количествах углеводы, липиды, аминокислоты, белки и пигменты. Концентрация и количественное соотношение разлйчных органических веществ в гемолимфе пчел зависит от их физиологического состояния и стадии развития.

Углеводы. Среди углеводов наибольшую концентрацию имеет обычная трегалоза, выполняющая в гемолимфе транспортную функцию. В гемолимфу трегалоза поступает из жирового тела, где она синтезируется из глюкозы. В процессе метаболизма трегалоза расщепляется до глюкозы, которая включается в циклы промежуточного окисления и другие биохимические превращения.

После превращения личинки в куколку концентрация трегало- зы в гемолимфе вначале уменьшается, а к окончанию постэмбрионального развития возрастает. В течение имагинальной стадии концентрация этого углевода имеет тенденцию к уменьшению и достигает минимума у зимующих пчел. От возраста и стадии развития изменяется концентрация и соотношение других углеводов, содержащихся в гемолимфе. Например, в гемолимфе личинок рабочих пчел старшего возраста концентрация трегалозы составляла в среднем 11,0, глюкозы —

7. и фруктозы — 0,5 г/л. У куколок младшего возраста (с белыми глазами) концентрация трегалозы равнялась 9,5, глюкозы — 4,0 г/л. К среднему возрасту куколок (с коричневыми глазами) концентрация того и другого углеводов уменьшилась соответственно до 6,9 и 1,8 г/л, а к завершению постэмбрионального развития — возросла до 19,3 и 1,8 г/л. У молодых рабочих особей (непосредственно после выхода из ячеек) концентрация трегалозы равнялась 16,0, глюкозы — 2,0 и фруктозы — 0,3, у фуражиров—соответственно 8,1; 5,0 и 2,4 г/л. У зимующих пчел концентрация трегалозы и глюкозы равнялась 1,6, а фруктозы — 0,9 г/л (Bounias, 1978).

Концентрация углеводов (г/л) в гемолимфе пчел различных рас (По Bounias, 1981)

Концентрация и соотношения углеводов в гемолимфе пчел могут существенно отличаться от указанных значений, что связано с неадекватностью методов исследований и физиологического состояния подопытных насекомых. В частности, по данным Дж. А. Нуньса и соавт. (Nunez et al, 1973) у пчел-фуражиров концентрация трегалозы равнялась в среднем 42, глюкозы — 9 и фруктозы— 13 г/л. Обнаружено, что содержание этих углеводов имеет расовые отличия (табл.

Таблица 1

Аминокислоты. Поступление аминокислот в гемолимфу происходит из жирового тела и пищеварительной системы. Жировое тело синтезирует, аминокислоты и поглощает их для синтеза белков. Из кишечника аминокислоты поступают в гемолимфу в процессе усвоения корма. Поэтому его биохимические свойства влияют на аминокислотный состав гемолимфы. Аминокислоты активно перемещаются из гемолимфы в ткани и обратно, что используется для регуляции осмотического давления в полости тела. Аминокислоты используются также для синтеза пигментов и веществ склеротизирующих кутикулу.

Концентрация аминокислот у личинок примерно в 2 ,раза выше, чем у взрослых пчел. У одновозрастных пчел и маток концентрация аминокислот в гемолимфе не имеет существенных отличий. В частности, в гемолимфе личинок . рабочих пчел концентрация аминокислот равнялась в среднем 12,1 г/л (Lensky, 1971), а у 10-дневных рабочих особей и маток соответственно — 6,6 и 6,8 г/л (Wang, Moeller, 1970).

Белки. Электрофоретическим методом на полиакриламизе в гемолимфе медоносной пчелы обнаружено 30 белков (Lensky,

Alimot, 1969). Общая их концентрация подвержена высокой вариабельности в течение постэмбрионального развития и имагинальной стадии. Например, в гемолимфе личинок рабочих пчел в возрасте 42 ч концентрация белка равнялась 143+8 г/л, к 72 ч она уменьшилась до 39+1, а к 168 ч — возросла до 89+8 г/л. В указанном возрасте на постэмбриональной стадии развития маток концентрация белка изменяется соответственно со 175+6 до 14+2 и 86+22 г/л (Liu, Dixon, 1965). У рабочих пчел на стадии куколки с белыми глазами в гемолимфе содержится в среднем 63 г/л белка, с коричневыми — 27 и перед завершением постэмбрионального развития — 16 г/л (Weinberg, Madel, 1985). На стадии имаго в летнее время концентрация брлка в гемолимфе пчел составляла в среднем 40 г/л, а зимой — повышалась до уровня, эквивалентного 108 г/л бычьего сывороточного альбумина (Fluri et al, 1977).

Липиды. В гемолимфу липиды поступают из жирового тела и пищеварительной системы. Количество липидов и жирных кислот в гемолимфе изменяется в процессе метаболизма и старения пчел. В частности, в гемолимфе личинок среднего возраста содержится в среднем 1,63 г/л фосфолипидов, 0,41 — жирных кислот и ацетилглицеридов, 0,25 — стероидов, у куколок с белыми глазами соответственно — 3,29; 113,3 и 1,17, с коричневыми— 2,42;              19,6 и 0,85, * у имаго непосредственно после

завершения постэмбрионального развития — 1,63; 0,06 и 0,15 и у пчел-фуражиров — 1,80; 1,12 и 0,32 г/л (Bounias et al, 1985 а).