Нехимические сигналы
Физиологи растений и фитопатологи, исследуя стрессовые сигналы растений, чаще всего имеют в виду воздействие определенных веществ.
Это и неудивительно, поскольку химические соединения могут быть изолированы и охарактеризованы.
334 должительная дистанционная сигнальная информация у животных, передаваемая через мышечные волокна и нервные клетки, а также при освобождении гормонов, сопровождается электрическими сигналами.
Известно, что нервные клетки с одного конца чувствительны к химическим или физическим стимулам, тогда как с другого — могут испускать химический сигнал — нейромедиатор, действующий на другие клетки. Стимуляция одного конца нервной клетки вызывает электрическое возбуждение (потенциал действия), которое быстро распространяется до другого конца, где и освобождается нейромедиатор.
Текучесть возбудимых мембран, необходимая для генерации потенциала действия, основывается на асимметрическом накоплении ионов на одной стороне мембраны. Подобная разность потенциалов может создаваться благодаря передвижению таких ионов как натрий, калий, кальций.
Продолжительный дистанционный электрический сигнал может играть важную роль и в системных возбуждениях растительных тканей. Установлена индукция потенциала действия в ответ на поранение растительной ткани. Так, размельчение ткани листа томатов или их кратковременный ожог приводит к генерации потенциала действия, который распространяется по растению.
При поранении и локализованной инфекции происходят выход из клетки К+ и СГ и вход Са2+. Эти физиологические изменения необходимы для генерации потенциала действия. Многие системные изменения, индуцируемые поранением, могут быть объяснены созданием в зоне поранения потенциала действия. Поэтому нельзя исключить, что именно потенциал действия и является транслокационным сигналом, ответственным за системную индукцию ингибиторов протеиназ в пораненных тканях томатов, а вовсе не те или иные соединения, перемещающиеся из зоны поранения.
Потенциал действия хорошо коррелирует с системным накоплением ингибиторов протеиназ, индуцируемых олигогалактуронидами, которые деполяризуют клеточные мембраны. Системная индукция ингибиторов протеиназ блокировалась, если растительные ткани были обработаны ингибиторами мембранного ионного транспорта. Интересно, что одним из таких наиболее эффективных ингибиторов ионного транспорта оказалась СК.
Убедительные доказательства участия потенциала действия в качестве системного сигнала приведены в опытах Уилдона с коллегами (1992). Авторы охлаждали черешок листа, блокируя тем самым передвижение из него метаболитов. Хотя такая обработка препятствовала оттоку, но она не сказывалась на системной генерации потенциала действия. Из этих опытов был сделан вывод, что системный сигнал, индуцированный поранением, является по своей природе скорее электрическим, чем химическим. Вместе с тем существует мнение, что потенциал действия недостаточно активен для системного накопления ингибиторов протеиназ и SAR. Таким образом, участие потенциала действия в SAR пока еще не ясно.
Открытие все новых и новых участников системных сигналов SAR, по-видимому, является делом недалекого будущего. Но уже сейчас можно
утверждать, что исследования в этом направлении будут стимулировать 335 разработку новых технологий защиты растений от болезней и стрессов. Поддержание высокого иммунного статуса растений особенно актуально сейчас в виду неблагоприятной экологической обстановки, которая определяет создание иммунного дефицита не только у человека и животных, но и у растений.
Дополнительная литература Кузнецов В.В., Ракитин В.Ю., Садомов Н.Г., ДамД.В., Стеценеко Л.А., Шевя- кова Н.И. Участвуют ли полиамины в дистанционной передаче стрессорного сигнала у растений? Физиология растений. 2002. 49. 136-147. Alexander D., Lawton К., Uknes S., Ward E., Ryals J. Defense-related gene induction in plants. Genetic Engineering. 1994. 16. P.195-212. Chichkova N. V., Sang Hyon Kim et al. A plant caspase-like protease activated during the hypersensitive respoce. Plant Cell. 2004. 16. 157-171. Delaney TP, Uknes S., Vernooij B., Friedrich L., Weymann K, Negrotto D., Gaffney T, Gut-Rella M., Kessmann H., Ward E., Ryals J. A central role of salicylic acid in plant disease resistance. Science. 1994. 266. 1247-1249. Eckardt N.A. Small RNA on the move. Plant Cell. 2004. 16. 1951-1954. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P, Raskin I. Signal molecules in systemic plant resistance to pathogens and pests. Cell. 70. 879-886. Graham T.L., Graham M.Y. Role of hypersensitive cell death in conditioning elic- iation competency and defenxe potentiation. Physiol. And Molec. Plant Patghol. 1999. 55. 13-20 Heth M., Gilchrist D.G. Programmed cell death in plant disease: the purpose and promise of cellular siicide. Ann. Rev. Phytopathol. 1998. 346. 393-414. Jan N., Mahboob-ul-Hussain, Andrabi K. Programmed cell death or apoptosis: do animals and plants share anything in common. Biochem. And Molec. Biol. Rev. 2008.3. 111-126. Jones A.M. Programmed cell death in development and defense. Plant Physiol. 2001. 125. 94-97. Morel J.-B. Dangl J. L. The hypersensitive response and the induction of cell death in plants. Cell Death and Differentiation. 1997. 4. 671-683. Peng J.-L., Dong H.-S, Dong H.-PDelaney T.P, Bonasera J.M., Beer S. V. Harpin- elicited hypersensitive cell death and pathogen resistance require the NDR1 and EDS1 genes. Physiol. Molec. Plant Pathol. 2003. 62. 317-326 Raskin J. Role of salicylic acid in plants. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. 1992. 43. 439-463. Reape T.J., Molony E.M., McCabe PF. Programmed cell death in plants: distinguishing between different modes. J. Exp. Bot. 2008. 59. 435-444. Ryals J., Uknes S., Ward E. Systemic aquired resistance. Plant Physiology. 1994. 104. 1109-1112. Ryan C.A., Pearce G. Systemin: a polypeptide signal for plant defense genes. Ann. Rev. Cell and Developmental Biol. 1998. 14. Tada Y. et al.,. Victorin triggers programmed cell death and the defense response via interaction with a cell surface mediator. Plant Cell Physiol. 2005. 46. 1787-1798.
Еще по теме Нехимические сигналы:
- 9.7 ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХА И АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ
- 6.1. Языки животных и язык человека
- Равновесие
- Слух
- Между различными видами
- 6.5. Обучение языкам-посредникам других животных
- Методы профилактики развития резистентности паразитов к препаратам Биологические методы.
- Равновесно-слуховой орган, или статоакустический анализатор
- Равновесно-слуховой орган, или статоакустический анализатор
- Нахаживание
- Симбиотические взаимоотношения и поведение типа взаимопомощи
- Основные принципы воздействия абиотических факторов