Половой аппарат

К нему относятся половые железы (гонады), их выводные протоки, различные вспомогательные железы (например, семенные пузырьки и предстательная железа у млекопитающих), а также копулятивные органы. Гонада включает два компонент: половые и соматические клетки. Ее соматическая часть продуцирует у самок фолликулярные клетки (рис. 62), у самцов семенные канальцы и интерстициальные клетки (интерстиций семенника), а кроме того, образует половые гормоны (с. 205).
У всех позвоночных и у многих беспозвоночных первичные половые клетки находятся сначала вне соматической части юнады (рис. 272, 61, 67). У лягушки они сперва лежат в вентральной энтодерме, затем мигрируют в дорсальную стенку кишки, а оттуда вверх по брыжейке к закладкам половых желез, находящимся в стенке целома в виде половых складок (рис. 212, В). Для будущих половых клеток лягушек и насекомых (рис. 61) характерны РНК-содержащие цитоплазматические включения (так называемые iельца зародышевых путей).

У млекопитающих первичные половые клетки сначала можно об-

Рис. 273. Бисексуальная эмбриональная закладка половой системы амфибий ( в центре) с мозговым веществом (5). корковым слоем (6), вольфовым каналом (7), мюллеровым каналом (8) и туловищной почкой (9). Слева-развитие в самку:
1-яйцевод; 2-яичник; 3-мочеточник; 4-матка. Справа - развитие в самца: 10-семенник; 11-мочеточник-семяпровод с семенным пузырьком (12); 13-руди- ментарный мюллеров канал. Женские закладки и органы показаны крупными точками, мужские-мелким пунктиром; туловищная почка и мочеточник-светлые
(по Е. Hadorn)

наружить во внезародышевой энтодерме области отхождения аллантоиса или желточного мешка. Путь миграции этим амебоидно движущимся клеткам указывает особый клеточный аффинитет (с. 127). У птиц первичные половые клетки также пассивно транспортируются по сосудам желточного мешка от краевой энтодермы зародышевого диска (рис. 67) к закладке половой железы, где активно находят «свое место», проходя сквозь эндотелий сосудов. Этот поиск тоже стимулируется клеточным аффинитетом, кстати, малоспецифичным у представителей разных классов, поскольку гонада цыпленка «притягивает» первичные половые клетки имплантата мыши.
Соматическая часть гонад у зародышей закладывается бисексуально (рис. 273). Ее корковый слой, который может развиться в яичник, окружает мозговое вещество, ответственное за развитие семенника. В какую сторону пойдет дальнейшее развитие, определяют хромосомные факторы. Первичные половые клетки, расположенные в корковом слое, превращаются в оогонии, а затем в яйцеклетки; те же из них, что находятся в пролиферирующей мозговой части, развиваются в спер- матогонии и спермин. Таким образом, пол гонады в целом определяется полом первичных половых клеток. Бисексуальны закладки не только гонад, но и их выводных протоков. Рядом с вольфовым каналом (пер-

Рис. 274. Схемы мочеполовой системы позвоночных. А, Б акулы и амфибии (А - самцы, Б самки). В, Г зауропсиды (В самцы, Г самки). Д, Е млекопитающие (Д самки, Е- самцы). 1 головная почка; 2 — семенник; 3 выносящие протоки; 4- туловищная почка; 5- мочевой пузырь; 6-прямая кишка; 7-клоака; 8-проток мезонефроса; 9-воронка яйцевода; 10-яичник; 1 Г мюллеров канал; 12 - рудиментарный мюллеров канал у самца; 13 - придаток семенника (преобра-

вичным мочеточником) параллельно ему закладывается второй мюллеров1'*. Гормональные вещества, выделяемые корковым слоем или мозговым веществом эмбриональной гонады, определяют дальнейшую судьбу этих протоков (рис. 273). Если ответственные за пол гены или половые гормоны не дают ясного «указания», то на основе бисексуальной закладки может развиться интерсексуальный организм.
Самцы жаб обычно имеют остатки коркового слоя в виде биддерова органа. Если удалить семенники, то этот «латентный» орган развивается в функционирующие яичники. Поскольку мюллеровы каналы не редуцированы, такой самец может с успехом оставить потомство уже как самка. У самок птиц развивается только левый яичник (с. 430). После его удаления оставшаяся на бисексуальной стадии правая руди-
11 Иногда мюллеров канал с его воронкой считают пронефрическим протоком. Прим, перев.

зованная туловищная почка); 14-семяпровод; 15-тазовая почка; 16-вторичный мочеточник; 17-рудиментарная туловищная почка у самок амниот; 18-яйцеклетка; 19-яйцевод; 20-белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21-матка; 22- влагалище; 23-семенной пузырек; 24-пред- стательная железа; 25-анус; 26-пенис; 27-мочеполовой синус; 28-эмбрион в матке, окруженный эмбриональными оболочками; 29-промежность

ментарная гонада преобразуется в гермафродитную железу или в функционирующий семенник.

У самцов акул и амфибий^ (рис. 274, А) семенная жидкость из семенников поступает по семявыносящим канальцам в переднюю часть туловищной почки, а затем по вольфову каналу, служащему одновременно мочеточником, выводится в клоаку. У амниот (рис. 274,7?, Д) туловищная почка работает как выделительный орган только в эмбриональном периоде, а во взрослом состоянии служит придатком семенника, накапливая и выделяя семя. Вольфов канал при этом становится только семяпроводом. У многих млекопитающих семенники из первоначального положения у дорсальной стенки полости тела периодически или навсегда опускаются в кожный мешок - мошонку (рис. 255).
11 А также у осетровых и двоякодышащих рыб .-Прим, перев.

Рис. 275. Женские половые протоки млекопитающих. А -сумчатые (двуутробные); у кенгуру между парными влагалищами и непарным мочеполовым синусом находится еще непарный влагалищный синус. Б- Г- плацентарные (одноутробные): fi1-двойная матка (многие грызуны); Л-двурогая матка (насекомоядные, хищные, полуобезьяны, киты, копытные); Г-простая матка (рукокрылые, обезьяны, человек). 1 - яйцевод; 2-матка; 3-влагалище; 4-мочеполовой синус; 5-мочевой пузырь
Это приводит к тому, что сперматозоиды созревают при температуре на несколько градусов меньшей, чем в полости тела.
У самок позвоночных туловищная почка не связана с половым аппаратом. Вскоре после рождения (вылупления из яйца) она редуцируется. Яйца попадают из полости тела через воронку яйцевода в парный яйцевод {мюллеров канал, рис. 254, 271, 274, Б, Г, Е). Только у части костных рыб мюллеровы каналы заменяются выводными протоками иного рода. Простой яйцевод амфибий у амниот расчленяется на яйцевод, матку и влагалище (рис. 274,Г, Е)1). У некоторых рептилий и у птиц один из участков яйцевода выделяет белковую оболочку, окружающую крупные богатые желтком уже оплодотворенные яйцеклетки, а в матке образуется яичная скорлупа. Из-за чрезвычайно крупных размеров яиц у птиц не только яичник, но и мюллеров канал развиваются лишь с левой стороны, а справа остается неразвитый эмбриональный зачаток. Самые примитивные млекопитающие (однопроходные) также откладывают яйца со скорлупой, но у остальных, живородящих, эмбрионы развиваются в матке.
Почти у всех позвоночных от хрящевых рыб до птиц выводные протоки выделительной и половой систем ведут в клоаку (рис. 274, А-Г). Особым отверстием (половой порой) могут открываться наружу
11 Такое деление, строго говоря, справедливо только для млекопитающих.- Прим, перев.
только особые половые протоки костных рыб. Мочевой пузырь представляет собой вентральное выпячивание клоаки. У некоторых зау- ропсид, выделяющих очень концентрированную кашицеобразную мочу, он редуцируется. У млекопитающих, за исключением однопроходных, эмбриональная закладка клоаки разделяется затем на вентральную часть (мочеполовой синус) и на дорсальную заднюю (прямую) кишку с анальным отверстием, разделенные промежностью. В мочеполовой синус открываются мочеиспускательный канал, идущий от мочевого пузыря, и половой проток (рис. 274, Г, Е). Среди млекопитающих у однопроходных и сумчатых мюллеровы каналы остаются совершенно разделенными (двуутробные животные), так что от мочеполового синуса отходят два влагалища (рис. 275,А). У плацентарных (одноутробных) нижние отделы мюллеровых каналов всегда срастаются в общее влагалище. Матки при этом остаются полностью разделенными (двойная матка, рис. 275, Б), срастаются только в нижней части (двурогая матка, рис. 215, В) или на всем протяжении (простая матка, рис. 275, Г).
Копулятивные (совокупительные) органы. У водных форм семя может просто изливаться из клоаки, а в случае наружного оплодотворения так же выводятся из организма и яйца. Внутреннее оплодотворение возможно и без специальных копулятивных органов благодаря сложным формам поведения при спаривании. Однако уже у акул в такие органы преобразованы два луча брюшных плавников. У ящериц и змей копулятивные органы также парные, однако у крокодилов и черепах образуется непарный пенис, который среди птиц имеется только у страусов и уток. У млекопитающих он развивается под влиянием мужских половых гормонов из индифферентного полового бугорка, который у самок становится клитором. Гормонально обусловлено и развитие вспомогательных желез-предстательной и семенных пузырьков, выделения которых содержат добавки к эякуляту, необходимые для того, чтобы сперматозоиды были способны к оплодотворению.

Источник: Хадорн Э., Венер Р.. Общая зоология. 1989

Еще по теме Половой аппарат:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -