ВЛИЯНИЕ БОЛЬШИХ ВЫСОТ

Основные сведения о реакции организма на условия больших высот, и в частности на понижение давления, были получены на человеке. Как уже говорилось в гл. 1, процентный состав атмосферы на больших высотах не меняется, но снижение барометрического давления оказывает резкое физиологическое воздействие.
Люди, не привыкшие к большим высотам, при подъеме в горы примерно на высоте 3000—4000 м начинают испытывать физическую слабость; но спустя несколько дней происходит акклиматизация[27] и их самочувствие улучшается. Самое высокогорное из постоянных поселений человека — это поселок шахтеров в центральных Андах в Южной Америке, расположенный на высоте почти 5000 м. Опыт покорителей Эвереста показал, что даже акклиматизированные люди лишь с большим трудом могут подняться без дополнительного обеспечения кислородом на высоту 8600 м (28 200 футов). По данным многих высокогорных экспедиций, процесс акклиматизации прогрессивно усиливается с увеличением высоты, однако при подъеме выше 6000 м над уровнем моря состояние организма начинает ухудшаться, причем быстрота и степень этого ухудшения тем значительнее, чем выше подъем. Это в конце концов заставляет альпинистов спускаться (Pugh, 1964).
Симптомы, возникающие при низком давлении кислорода, называют горной болезнью. Тяжесть этого состояния варьирует у разных людей, однако даже на умеренных высотах оно проявляется в виде ощущения слабости, нежелания двигаться и работать. Затем наступает головная боль, тошнота, иногда рвота, а также ухудшение умственной деятельности — точности суждений, способности выполнять простые арифметические расчеты и т. п. Сон и отдых тоже становятся затруднительными, что еще больше ухудшает дело.
За исключением кессонной болезни, которая может развиться при быстром подъеме на негерметизированном самолете или на воздушном шаре, все остальные известные эффекты высоты обусловлены низким парциальным давлением кислорода и недостаточностью кислородного снабжения тканей. Вдыхание чистого кислорода на высоте около 12 000 м, где барометрическое давление около 150 мм, снимает все симптомы горной болезни. Если бы человек на этой высоте дышал атмосферным воздухом, он выжил бы не дольше нескольких минут.
Снабжение тканей кислородом включает пять последовательных этапов: вентиляцию легких; диффузию кислорода из альвеолярного воздуха в кровь; перенос кислорода кровью; диффузию кислорода из крови в ткани; использование кислорода в тканях.
Акклиматизация к высоте связана с изменением всех этих этапов.
Непосредственная реакция на нехватку кислорода состоит в усилении вентиляции легких путем увеличения как дыхательного объема, так и частоты дыхания. Усиленная вентиляция ведет к повышенному выведению СОг из крови и соответственно к сдвигу pH крови в щелочную сторону, что ослабляет стимуляцию дыхательного центра. В результате далее наступает уменьшение вентиляции и снижение доставки кислорода; это запускает весь описанный процесс сначала, так что начинаются циклические переходы от повышенного дыхания к пониженному и обратно.
19*
При акклиматизации к высокогорью реактивность дыхательного центра и регулирование концентрации бикарбоната в крови изменяются таким образом, что кислотно-щелочное равновесие и нормальная величина pH крови поддерживаются при более низком: Рсо„. Чем больше развиваются эти приспособительные изменения, тем легче осуществляется повышенная вентиляция легких.
У уроженцев равнин диффузионная способность легких в условиях высокогорья не меняется. У горцев же объем легких больше,, чем у жителей равнин, и диффузионная способность легких также повышена, поскольку она зависит от размеров легочной поверхности. Это различие обусловлено усиленным ростом легких у горцев в детском возрасте. Аналогичное явление наблюдается у молодых крыс, выращенных в условиях пониженного давления. Таким образом, различие в диффузионной способности, по-видимому,, связано с акклиматизацией в процессе индивидуальной жизни.
Перенос кислорода кровью тоже изменяется; это касается как кислородной емкости крови, так и сродства ее к 02. У человека на высотах около 4000 м над уровнем моря число эритроцитов: увеличивается с 5 до 8 млн. на 1 мм3. Это явление наблюдается и у постоянных обитателей высокогорья, и у уроженцев низменностей, живущих на больших высотах.
Вопрос о сродстве крови к кислороду обсуждался в гл. 3. У ламы и викуньи — животных, обитающих высоко в горах, — сродство гемоглобина к 02 выше, чем у других млекопитающих, я это облегчает захват кислорода в легких. С другой стороны, у человека, оказавшегося в горах, иногда происходит небольшой сдвиг этого показателя в противоположную сторону; это не способствует захвачу кислорода в легких, но несколько облегчает отдачу его в тканях.
Диффузия кислорода из крови в ткани может возрасти при укорочении диффузионного пути или при повышении концентрации миоглобина в тканях (облегченная диффузия). При акклиматизации были отмечены оба явления: может возрастать и число капилляров на единицу объема ткани (сокращение пути диффузии), и концентрация миоглобина (ускорение диффузии).
Последний этап — использование кислорода на тканевом уровне. Однако вопрос о том, каким адаптивным изменениям подвергаются ферментные системы и какую роль играют эти изменения в акклиматизации к высоте, еще плохо изучен.
На рис. 6.21 суммированы данные, показывающие значение перечисленных пяти этапов транспорта 02 у человека. Здесь сравниваются соответствующие показатели у постоянных жителей Лимы, расположенной на уровне моря, и у жителей Морокочи — шахтерского городка, находящегося на высоте 4540 м. Атмосферное давление в Морокоче составляет в среднем 446 мм рт. ст., а ча уровне моря — 760 мм. В табл. 6.8 приведены данные о пар

циальном давлении кислорода (Роа) у этих двух групп жителей. Разница в Роа между воздухом в трахее (т. е. увлажненным атмосферным воздухом) и венозной кровью примерно вдвое больше на уровне моря, чем на высоте. Несмотря на это, Ро2 смешанной венозной крови на высоте было только на 7,3 мм рт. ст. ниже; это показывает, что доставка кислорода тканям у акклиматизи-

Рис. 6.21. Средние величины парциального давления кислорода у жителей Лимы (уровень моря) и Морокочи (Перу, высота 4540 м). (Hurtado, 1964.)

рованных уроженцев высокогорья осуществляется почти так же эффективно, как и у тех, кто живет на уровне моря (Hurtado, 1964).
Птицы намного лучше переносят условия больших высот, чем млекопитающие, и альпинисты неоднократно сообщали, что на тех высотах, где им приходилось жестоко страдать от нехватки кислорода, они видели пролетавших над ними птиц. Эта особенность птиц обусловлена несколькими причинами. Прежде всего,
Таблица 6.8
Парциальное давление кислорода (в мм рт. ст.) в воздухе трахеи и в венозной крови у коренных жителей Лимы (на уровне моря) и Морокочи (4540 м).
Средние величины для 8 здоровых людей из той и другой группы. Те же данные, что и на рис. 6.21.
(Hurtado, 1964)

	Воздух трахеи	Смешанная венозная кровь	Раз ность
Лима	147,2	42,1	105,1
Морокоча	83,4	34,8	48,6
Разность	63,8	7,3	56,5

дыхательная система птиц обладает большей эффективностью, так как воздух проходит через легкие не только при вдохе, но и при выдохе. Сродство крови к кислороду у птиц примерно такое же, как у млекопитающих, но благодаря принципу противотока достигается большее насыщение крови в легких (гл. 2). Вторая причина — исключительная устойчивость птиц к алкалозу; когда кровь теряет много СОг, связывание кислорода кровью увеличивается благодаря выраженному эффекту Бора. Наконец, последняя причина состоит в том, что у птиц (в отличие от млекопитающих) при низком Ро2 крови поддерживается нормальное кровоснабжение мозга; это частично предохраняет птиц от тяжелых нарушений функции центральной нервной системы, которые возникают на больших высотах у млекопитающих.
Подводя итоги, мы можем сказать, что энергетический обмен у животного тесно связан не только с потреблением пищи, но и с дыханием и обеспеченностью кислородом. Переходя далее к рассмотрению еще одного фактора внешней среды — температуры, — мы снова увидим, что принципы, установленные в предыдущих главах, сохраняют свою силу, ибо существует тесная взаимосвязь между функционированием всех физиологических систем.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Adolph Е. F. (1949). Quantitative relations in the physiological constitution of mammals, Science, 109, 579—585.
Bartholomew G. A., MacMillen R. E. (1961). Oxygen consumption, estivation, and hibernation in the kangaroo mouse, Microdipodops pallldus, Physiol.

Zool., 34, 177—183.
Blazka P. (1958). The anaerobic metabolism of fish, Physiol. Zool., 21, 117— 128.
Brody S. (1945). Bioenergetics and Growth: With Special Reference to the Efficiency Complex in Domestic Animals, New York, Reinhold, 1023 pp., Reprinted (1964), Hafner, New York.
Childress J. I. (1975). The respiratory rates of midwater crustaceans as a function of depth of occurrence and relation to the oxygen minimum layer off southern California, Comp. Biochem. Physiol., 50A, 787—799.
Dawson T. I., Halbert A. J. (1970). Standard metabolism, body temperature, and surface areas of Australian marsupials, Am. J. Physiol., 218, 1233—1238. Douglas E. L., Friedl W. A., Pickwell G. V. (1976). Fishes in oxygen-minimum zones: Blood oxygenation characteristics, Science, 191, 957—959.
Drorbaugh J. E. (1960). Pulmonary function in different animals, J. Appl. Physiol., 15, 1069—1072.
Eisner R. (1965). Heart rate response in forced versus trained experimental dives in pinnipeds, Hvalradets Skrifter, No. 48, pp. 24—29.
Felger R. S., Cliff ton K., Regal P. 1. (1976). Winter dormancy in sea turtles: Independent discovery and exploitation in the Gulf of California by two local cultures, Science, 191, 283—285.
Fry F. E. J., Hart J. S. (1948). The relation of temperature to oxygen consumption in the goldfish, Biol. Bull., 94, 66—77.
Gaunt A. S., Gans C. (1969). Diving bradycardia and withdrawal bradycardia in Caim.an crocodilus. Nature, Lond., 223, 207—208.
Gordon М. S., Boetius I., Evans D. Н., McCarthy R., Oglesby L. C. (1969). Aspects of the physiology of terrestrial life in amphibious fishes. 1. The mudskipper, Periophthalmus sobrinus, J. Exp. Biol., 50, 141—149.
Graham I. B. (1974). Aquatic respiration in the sea snake Pelamis platurus, Respir Physiol., 21, 1—7.
Hall F. G. (1929). The influence of varying oxygen tensions upon the rate of oxygen consumption in marine fishes, Am. J. Physiol., 88, 212—218.
Hawkins A. ?., Jewell P. A., Tomlinson G. (1960). The metabolism of some British shrews, Proc. Zool. Soc. bond., 135, 99—103.
Hemmingsen A. M. (1960). Energy metabolism as related to body size and respiratory surface and its evolution, Rep. Steno Hosp., 9 (2), 1—110.
Hochachka P. W. (ed.) (1975). Pressure effects on biochemical systems of abyssal and midwater organisms: The 1973 Kona Expedition of the Alpha Helix, Comp: Biochem. Physiol., 52, (IB), 1—199.
Hochachka P. W., Fields J., Mustafa T. (1973). Animal life without oxygen: Basic biochemical mechanisms, Am. Zool., 13, 543—555.
Hochachka P. W., Mustafa T. (1972). Invertebrate facultative anaerobiosis, Science, 178, 1056—1060.
Hudson J. W. (1962). The role of water in the biology of the antelope ground squirrel Citellus leucurus, Univ. Calif. Publ. Zool., 64, 1—56.
Hurtado A. (1964). Animals in high altitudes: Resident man. In: Handbook of Physiology, sect. 4, Adaptation to the Environment (D. B. Dill, E. F. Adolph and C. G. Wilber, eds.), pp. 843—860, Washington, D. C, American Physiological Society.
Jackson D. C., Schmidt-Nielsen K. (1966). Heat production during diving in the fresh water turtle, Pseudemys scripta, J. Cell Physiol., 67, 225—232.
Johansen K. (1964). Regional distribution of circulating blood during submersion asphyxia in the duck, Acta Physiol. Scand., 62, 1—9.
King J. R. (1957). Comments on the theory of indirect calorimetry as applied to birds, Northwest Sci., 31, 155—169.
Kleiber M. (1961). The Fire of Life: An Introduction to Animal Energetics, New York, Wiley, 454 pp.
Kooyman G. L. (1966). Maximum diving capacities of the Weddell seal, Lepto- nychotes weddelli, Science, 151, 1553—1554.
Kylstra J. A. (1968). Experiments in water-breathing, Sci. Am., 219, 66—74.
Lasiewski R. C., Dawson W. R. (1967). A re-examination of the relation between standard metabolic rate and body weight in birds, Condor, 69, 13—23.
Lusk G. (1931). The Elements of the Science of Nutrition, 4th ed., Philadelphia, Saunders, 844 pp.
MacDonald A. G. (1975). Physiological Aspects of Deep Sea Biology, London, Cambridge University Press, 450 pp.
Margaria R., Cerretelli P., Aghemo P., Sassi G. (1963). Energy cost of running, J. Appl. Physiol., 18, 367—370.
Murdaugh H. V., Jr., Schmidt-Nielsen B., Wood J. W., Mitchell W. L. (1961). Cessation of renal function during diving in the trained seal (Phoca vitulina), J. Cell. Comp. Physiol., 58, 261—266.
Olsson K. F., Saltin B. (1968). Variation in total body water with muscle glycogen changes in man. In: Biochemistry of Exercise, Medicine and Sport Series, vol. Ill, pp. 159—162, Basel, Karger.
Paulev P. (1965). Decompression sickness following repeated breath-hold dives, J. Appl. Physiol., 20, 1028—1031.
Pearson О. P. (I960). The oxygen consumption and bioenergetics of harvest mice, Physiol. Zool., 33, 152—160.
Pugh L. G. С. E. (1964). Animals in hihg altitudes: Man above 5,000 meters — mountain exploration. In: Handbook of Physiology, sect. 4, Adaptation to the Environment (D. B. Dill, E. F. Adolph and C. G. Wilber, eds.), pp. 861—868* Washington, D. C., American Physiological Society.
Schmidt-Nielsen K. (1972a). Locomotion: Energy cost of swimming, flying, and running, Science, 177, 222—228.
Schmidt-Nielsen К. (1972b). How Animals Work, Cambridge, Cambridge University Press, 114 pp.
Scholander P. F. (1940). Experimental investigations on the respiratory function in diving mammals and birds, Hvalradets Skrifter, No. 22, pp. 1—131.
Shepard M. P. (1955). Resistance and tolerance of young speckled trout (Salveli- nus fontinalis) to oxygen lack, with special reference to low oxygen acclimation, J. Fish. Res. Bd. Can., 12, 387—446.
Smith E. N., Allison R. D., Crowder W. E. (1974). Bradycardia in a free-ranging American alligator, Copeia, 1974, 770—772.
Somero G. N., Hochachka P. W. (1976). Biochemical adaptations to pressure. In: Adaptation to Environment: Essays on the Physiology of Marine Animals
(R. C. Newell, ed.), pp. 480—510, London Butterworth.
Stahl W. R. (1967). Scaling of respiratory variables in mammals, J. Appl. Physiol., 22, 463—460.
Taylor C. R., Schmidt-Nielsen K., Raab J. L. (1970). Scaling of the energetic cost of running to body size in mammals, Am. J. Physiol., 219, 1104—1107.
Tenney S. M„ Remmers J. E. (1963). Comparative quantitative morphology of the mammalian lung: Diffusing area, Nature, Lond., 197, 54—56.
Thomas H. J. (1954). The oxygen uptake of the lobster (Homarus vulgaris Edw.), J. Exp. Biol., 31, 228—251.
Tucker V. A. (1968). Respiratory exchange and evaporative water loss in the flying budgerigar, J. Exp. Biol., 48, 67—87.
Whalen W. J. (1966). Intracellular Po2: A limiting factor in cell respiration, Am. J. Physiol., 211, 862—868.
Whalen W. J., Buerk D., Thunlng C. A. (1973). Blood-flow-limited oxygen consumption in resting cat skeletal muscle, Am. J. Physiol., 224, 763—768.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Andersen H. T. (ed.) (1969). The Biology of Marine Mammals, New York, Academic Press, 511 pp.
Bennett P. B., Elliott D. H. (1975). The Physiology and Medicine of Diving and Compressed Air Work, London, Bailliere Tindall, 566 pp.
Brody S. (1964). Bioenergetics and Growth: With Special References to the Efficiency Complex in Domestic Animals, reprint ed., N. Y., Hafner, 1023 pp.
Frisancho A. R. (1975). Functional adaptation to high altitude hypoxia, Science, 187, 313—319.
Heath D., Williams D. R, (1977). Man at High Altitude, Edinburgh, Churchill Livingston, 292 pp.
Heatwole H„ Seymour R. (1975). Diving physiology. In: The Biology of Sea Snakes (W. Dunson, ed.), pp. 289—327, Baltimore, University Park Press.
Hemmingsen A. M. (1960). Energy metabolism as related to body size'and respiratory surfaces, and its evolution, Rep. Steno Hosp., 9 (2), 1 —110.
Kleiber M. (1961). The Fire of Life: An Introduction to Animal Energetics, New York, Wiley, 454 pp.
Kooyman G. L. (1972). Deep diving behaviour and effects of pressure in reptiles, birds, and mammals, Symp. Soc. Exp. Biol., No. 26, pp. 295—311.
Kylstra I. A. (1975). Liquid breathing ana artificial gills. In: The Physiology and Medicine of Diving and Compressed Air Work, 2nd ed. (P. B. Bennett and D. H. Elliott, eds.), pp. 155—165, London, Bailliere Tindall.
Newell R. C. (ed.) (1976). Adaptation to Environment: Essays on the Physiology of Marine Animals, London, Butterworth, 539 pp.
Schmidt-N ielsen K. (1972). Flow Animals Work, Cambridge, Cambridge University Press, 114 pp.
Schmidt-N ielsen K. (1975). Scaling in biology: The consequences of size, J. Exp. Zool., 194, 287—308.
Sleigh M. A., MacDonald A. G. (eds.) (1972). The Effects of Pressure on Organisms, Symposia, Soc. for Exper. Biol., No. 26, Cambridge, 516 pp. -

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга I. 1982

Еще по теме ВЛИЯНИЕ БОЛЬШИХ ВЫСОТ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -