ГАММА-ЭФФЕРЕНТЫ И РЕГУЛЯЦИЯ МЫШЕЧНЫХВЕРЕТЕН

  Вторым важным открытием, представляющим огромный интерес для понимания механизмов регуляции позы, явилось обнаружение гамма-эфферентов, иннервирующих интрафузальные волокна в мышечных веретенах, и установление того факта, что натяжение последних определяет частоту афферентных разрядов в этом рецепторе [И].

Гамма-волОкна, составляющие на некоторых уровнях спинного мозга почти третью часть передних корешков, образуют часть петли обратной связи, посредством которой центральная нервная система регулирует собственный проприоцептивный вход и, таким образом, рефлекторно регулирует разряд альфа- мотонейронов, обеспечивающий как тонические позные реакции, так и фазические сокращения Шgt;1шц (фиг. 26).
После открытия этого механизма Гранит и Каада [13], а также Элдред, Гранит и Мертон [9] установили, что ретнкуло-спинальные влияния могут в значительной степени увеличивать или снижать частоту разрядов, поступающих по гамма-эфферентам к мышечным волокнам, и, таким образом, изменять обратную импульса- цию, поступающую от них. На фиг. 27 показаны: Контрольная частота разрядов в одиночном афферентном Еолокне мышечного веретена во время четырех стадий возрастающего растяжения; II. Значительное повышение частоты разрядов во всех стадиях на фоне

раздражения облегчающей ретикуло-спинальной системы; III. Исчезновение разрядов или резкое снижение их частоты при блокировании или подавлении импульсов в гамма-эфферентах посредством раздражения тормозящей ретикуло-спинальной системы; IV. Исчезновение

разрядов или снижение их частоты приблизительно до того же уровня, когда мышечное веретено растягивается после деэфферентации. Совершенно очевидно, что способность ретикуло-спинальных механизмов влиять на проприоцептивную обратную афферентацию с мышечных веретен путем облегчения или торможения гамма-импульсации обеспечивает эти механизмы дополнительным мощным средством воздействия на двигательную систему, не считая прямых влияний на работу

альфа-мотонейроно.в или действующих на них вставочных нейронов.
При дальнейшем анализе Гранит и др. [12] показали, что гамма-регуляция осуществляется покрышкой

Фиг. 27. Осциллограммы заднего корешка спинного мозга [9].
Частота разрядов в одиночном афферентном волокне мышечного веретена, подвергнутого растяжению, усиливающемуся по интенсивности (цифры слева); записи сделаны: // — при раздражении облегчающей зоны ретикулярной формации (возбуждение); III — при раздражении тормозящей зоны ретикулярной формации (торможение); IV — после . перерезки моторного корешка; / — контроль. Отметка времени — 50 мсек.


среднего мозга по двум путям — быстропроводящему и медленнолроводящему. В бы*стропроводящем пути гамма- разряды вызываются в ответ на раздражение одиночным ударом; предполагается, что этот путь обеспечивает взаимодействие между тамма-эфферентами и веретенами во время быстрых движений. Медленнопроводящий путь отвечает только на прерывистое раздражение ствола мозга, причем его ответ носит характер реакции вовлечения. Предполагается, что он обеспечивает регуляцию общих тонических реакций. Продолжение этой программы исследований позволило понять явления децеребрационной ригидности и роль мозжечка в регуляции отношений между альфа- и гамма-разрядами при сокращениях мышц во время позных реакций. Гранит, Холмгрен и Мертон [12] отмечают: «Одно из основных наблюдений Шеррингтона заключалось в том, что

состояние повышенных позных реакций, названное им де- церебрационной ригидностью, устраняется после перерезки задних корешков. Этот факт легко объяснить, если принять, что ригидность зависит от гиперактивности гамма-системы... Поллак и Дэвис обнаружили, однако, что у кошек, децеребрированных путем анемии (при которой выключаются передние отделы мозжечка), ригидность сохраняется и после деафферентации. Следова тельно, такой вид ригидности должен в основном зависеть от возбуждений, идущих по альфа-путям и обходящих гамма-механизмы... Ригидность, возникающая до церебеллэктомии, и ригидность, появляющаяся после этого вмешательства, зависят от совершенно различных типов возбуждения — первая в основном создается при участии гамма-системы, а «вторая, сохраняющаяся после выключения этой системы, зависит от активности альфа-механизмов». На основании собственных данных Гранит и сотр. [12] предположили, что при выключении передних отделов мозжечка нарушается связь, которая в норме обеспечивает синхронизацию альфа- и гамма- рефлексов. Они считают, что мозжечок регулирует нервный «переключатель», который направляет возбуждение по альфа- или гамма-путям. Паралич веретен, возникающий после экспериментального удаления мозжечка, при котором мышца лишается сигналов от своего сервомеханизма, измеряющего величину растяжения, возможно, лежит в основе дисметрии, характерной для заболеваний мозжечка у человека.

Поскольку активность гамма-эфферентной системы зависит от общего уровня активности ЦНС [3] и является субстратом формирования поведенческих условных рефлексов [2], следовало бы попытаться найти способы воздействия на гамма- систему при таких процессах, как тренировка мышц и восстановление. двигательных функций.
ЛИТЕРАТУРА Allen W. F., Formatio reticularis and reticulo-spinal tracts, their visceral functions and possible relationships to tonicity and clonic contractions, J. Wash. Acad. Sci., 22, 490—495 (1932). В u c h w a 1 d J. S., Beatty D., E 1 d r e d E., Conditioned responses of gamma and alpha motoneurons in the cat trained to conditioned avoidance, Exp. Neurol., 4, 91—-105 (1961). Buchwald J. S., E 1 d r e d E., Relations between gamma
efferent discharge and cortical activity, EEG Clin. Neurophysiol., 13, 243—247 (1961).              * С о о m b s J. S., E с с 1 e s J. C, F a 11 P., The inhibitory suppression of reflex discharges from motoneurons, J. Physiol., 130, 396—413 (1955). C u r t i s D. R., Watkins J. C., Investigations upon the possible synaptic transmitter function of gamma-amino butyric acid and other naturally occurring amino acids., pp. 424—444. In Roberts E. (Ed.), Inhibition in the Nervous System and GABA, Pergamon, New York, 1960. E с с 1 e s J. C, The Physiology of Nerve Cells, Johns Hopkins Press, Baltimore, 1957. (Экклс Дж., «Физиология нервных 'клеток», ИЛ, М., 1959.) Е с с 1 е s J. С., The mechanism of synaptic transmission, Ergbn. Physiol., 51, 299—430 (1961). E с с 1 e s J. C., F a 11 P., К о k e t s u K., Cholinergic and inhibitory synapses in a pathway from motor-axon collateral to motoneurons, J. Physiol., 126, 524—562 (1954). E 1 d r e d E., G r a n i t R., Merton P. A., Supraspinal control of the muscle spindles and its significance, J. Physiol., 122, 498—523 (1953). Gem and t В. E., Thulin C. A., Reciprocal effects upon spinal motoneurons from stimulation of bulbar reticular formation, J. Neurophysiol., 18, 113—129 (1955). Gran it R., Receptors and Sensory Perception. Yale University Press, New Haven, 1955. (Гранит P., «Электрофизиологиче- окое исследование рецепции», ИЛ, M., 1957.) Gra nit R., Holmgren В., Merton P. A., The two routes for excitation of muscle and their subservience to the cerebellum, J. Physiol., 130, 213—224 (1955). Gr a nit R., Xaada B. R., Influence of stimulation of central nervous structures on muscle spindles in cat, Acta physiol, scandinav., 27, 130—160 (1952). Hu gel in A., Bonvallet M., Tonus cortical et controle de la facilitation motrice d’origine reticulaire, J. Physiol. Paris, 49, 1171—1200 (1957). Koizumi K., Ushiyama J., Brooks С. M., A study of reticular formation action on spinal interneurons and motoneurons, Jap. J. Physiol., 9, 282—303 (1959). Lindsley D. B., Bowden J., Magoun H. W., Effect upon the EEG of acute injury to the brain stem activating system, EEG Clin. Neurophysiol., 1, 475—486 (1949). Lloyd D. P. C., Facilitation and inhibition of spinal motoneurons J. Neurophysiol., 9, 421—438 (1946). Magoun H. W., Caudal and cephalic influences of the brain stem reticular formation, Physiol. Rev., 30, 459—474 (1950). Magoun H. W., Rhines R., Spasticity: The Stretch Reflex and Extrapyramidal Systems. Thomas, Springfield, Illinois, 1948. P a p e z J. W., Reticulo-spinal tracts in the cat, J. Comp. Neurol., 41, 365—399 (1926). Ren sh aw B., Central effects of centripetal impulses in axons of spinal ventral roots, J. Neurophysiol., 9, 191—204 (1946).
Rhines R., Magoun H. W., Brain stem facilitation of cortical motor response, J. Neurophysiol., 9, 219—229 (1946). Сеченов И. M., Избранные произведения, Изgt;д. АН СССР, М., 1952—1956. Sprague J. М., Chambers W. W., Control of posture by reticular formation and cerebellum in the intact anesthetized and unanesthetized- and in the decerebrated cat, Am. J. Physiol., 176, 52—64 (1954). T e r z u о 1 о C. A., Inhibitory action of the anterior lobe of the cerebellum, pp. 40—42. In: Roberts E. (Ed.), Inhibitions in the Nervous System and GABA, Pergamon Press, New York, 1960. T e r z u о 1 о C. A., G e г n a n d t В. E., Spinal unit activity during synchronization of a convulsive type (strychnine tetanus), Am. J. Physiol., 186, 263—270 (1956). T e г z u о 1 о C. A., S i g g В., К i 11 a m K. F., Effect of thio- semicarbazide on responses of spinal motoneuron, pp. 336—337. In Roberts E. (Ed.), Inhibitions in the Nervous System and GABA, Pergamon Press, New York, 1960.

Еще по теме ГАММА-ЭФФЕРЕНТЫ И РЕГУЛЯЦИЯ МЫШЕЧНЫХВЕРЕТЕН:

1. СОВКА-ГАММА (Phytometra gamma L.
2. «АЛЬФА», «БЕТА», «ГАММА»..
3. Процессы регуляции в клетке
4. 3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
5. Регуляция активности генов и белков
6. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
7. Эпигенетическая регуляция онтогенеза
8. Регуляция каст со стороны семьи
9. Метаболическая регуляция
10. 6-8* Многослойная регуляция
11. Регуляция генной активности
12. Генетическая регуляция онтогенеза