Поступление диоксида углерода в растение.
Сначала тормозить диффузию может пограничный слой между листом и окружающим воздухом. Толщина его зависит от величины и расположения листьев, их опушенности и силы ветра. В безветренную погоду он имеет толщину в несколько миллиметров, а сильный ветер полностью его сдувает. Густое и высокое опушс ние увеличивает пограничный слой, поэтому С02 быстрее переходит в лист, чем притекает извне, и воздушная оболочка вокру| листа становится беднее С02 Но в целом сопротивление погра ничного слоя ниже, чем последующие устьичное и мезофиллы юс сопротивление.
У наземных растений С02 проникает в лист через устьица. Ус тьичное сопротивление — главное препятствие для свободного поступления диоксида углерода в растение. Закрытые устьица
практически полностью перекрывают поток С02 При недостатке спета, когда устьичные щели суживаются, устьичное сопротивление становится фактором, ограничивающим диффузию С02. Но при широко раскрытых устьицах это сопротивление ниже сопротивления мезофилла. Изменяя ширину устьичных щелей, растение контролирует поступление С02 и одновременно потерю воды. Количество, распределение, размеры, форма, подвижность устьиц видоспецифичны, но в некоторой степени зависят от условий местообитаний и индивидуальных особенностей растений. Для поступления С02 в растение решающее значение имеет площадь отверстий устьиц. С ее уменьшением устьичное сопротивление диффузии экспоненциально возрастает. Суммарная площадь устьичных щелей, или относительная площадь пор, определяется умножением густоты расположения устьиц (числа устьиц на 1 мм2 листовой поверхности) на максимальную площадь устьичной щели. У большинства растений отверстия устьиц занимают 0,5—1,5% поверхности листа. Из-за слабой открытости минимальная площадь устьичных щелей отмечена у листьев вечнозеленых жестколистных растений в засушливом маквисе и кустарничковых пустошах.
Максимальная диффузия газов в лист достигается при максимальном открытии устьиц, которое зависит от формы замыкающих клеток и особенностей строения их стенок. Степень открытости устьиц зависит также от состояния растения и внешней среды. Из экологических факторов наиболее значимы свет, температура, влажность воздуха и водообеспе- чеппость. Из внутренних факторов сильнее всего на поступление диоксида углерода влияют парциальное давление в межклетниках, гидратации растения, баланс ионов и фитогормонов. На состояние устьиц влияют также возраст листьев, стадия развития растения и эндогенные су- тчпые ритмы. При хорошем водоснабжении устьица открываются тем шире, чем интенсивнее освещение (фотоактивное открывание). Хемоак- I пиная регуляции устьичных движений связана с содержанием в воздухе ( (),.
1емнсратура влияет на скорость открывания устьиц через выработку щергни для их движения. При более высокой (но неэкстремальной) юмпературе энергии у клетки больше и устьица открываются быстрее. \ модельных растений при невысоких положительных температурах (ниже 5 °С) устьица открываются очень медленно и не полностью, а при отрицательных температурах они остаются закрытыми (В.Лархер, 1978). При сверхоптимальных температурах устьица также открываются не полностью, однако у ряда видов в жару (40 — 45 °С) ширина устьиц вновь достигает максимума.
Важный фактор регуляции состояния устьиц — водообеспеченность. Устьичная щель закрывается при потере воды и падении тургора замыкающих клеток, которые могут транспирировать сильнее других клеток эпидермиса. Недостаток водоснабжения в устьичном аппарате становится заметен раньше, поэтому в сухом воздухе реакция закрывания устьиц наступит раньше, чем растение начнет испытывать серьезный недоста ток воды.
Совокупное влияние внешних факторов обычно обусловливает не максимальную, а среднюю степень открывания устьиц, так как все условия, способствующие этому, совпадают редко. Но и полное закрытие устьичных щелей вызывают тоже только экстремально неблагоприятные условия. В целом регуляция устьичного сопротивления газообмену описывается как система с различными обратными связями.
Прошедший через устьичную щель диоксид углерода попадает в межклетники, где пополняется С02, выделившимся при дыхании клеток. Сопротивление диффузии в системе межклетников зависит от строения листа. Обычно газопроводность теневых ли стьев выше, чем световых, а в мягких листьях она лучше, чем в жестких органах. Сопротивление диффузии в межклетниках примерно равно сопротивлению при переходе в жидкую фазу в кле точных стенках и сопротивлению в цитоплазме и хлоропластах.
В клеточных стенках С02 растворяется, и этот процесс сильно тормозит диффузию. Внутри клетки растворенный С02 очень мед ленно (по сравнению с газообразной фазой) движется к хлоро- пластам, где присоединяется к акцептору. Карбоксилирование может отставать от световых реакций фотосинтеза и лимитировать скорость процесса в целом. Сопротивление карбоксилирования зависит от эффективности работы ферментов, отличающихся в разных группах растений. Так, из-за того, что ФЕП-карбоксилаза катализирует связывание углекислоты эффективнее, чем РДФ- карбоксилаза, сопротивление карбоксилирования у С4-видов значительно меньше, чем у С3-растений.
Еще по теме Поступление диоксида углерода в растение. :
- Поступление веществ в растение
- МИКРОБНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ МЕТАНА, ДИОКСИДА УГЛЕРОДАИ ЗАКИСИ АЗОТА В ОКУЛЬТУРЕННЫХ ТОРФЯНЫХ ПОЧВАХ В. В. Новиков, А. Л. Степанов, А. И. Поздняков
- Поступление растительных остатков и биологическая активность почв
- Поступление ксенобиотиков в экзокринные железы.
- УДОБРЕНИЕ НАВОЗОМ И ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ Поступление питательных элементов и органического вещества
- УГЛЕРОД
- ЦИКЛ УГЛЕРОДА
- ЗАХОРОНЕННЫЙ УГЛЕРОД И ЕГО МОБИЛИЗАЦИЯ
- Захороненный углерод и его мобилизация
- Рост и баланс углерода
- Глава V УГЛЕРОД В БИОСФЕРЕ И ПОЧВАХ