Введение
Как видно, фитопатология, с одной стороны, — раздел биологических наук ботаники, микологии, микробиологии, вирусологии, ибо направлена на исследование больного растения и возбудителей болезней, а с другой — сельскохозяйственных наук — растениеводства, селекции, агрохимии, так как направлена на создание условий, при которых потери полезных растений от болезней будут минимальными.
Вышеупомянутые разделы фитопатологии объединяются в 3 блока вопросов: Круг вопросов, связанных с болезнью индивидуального растения, — возбудители болезней, их развитие в растении, ответ восприимчивого и устойчивого растения на заражение. Болезни растений в популяциях и факторы, влияющие на эпифитотии в природных фитоценозах и агроценозах. Блок прикладных исследований, связанных с диагностикой, учетом, прогнозом и защитой растений от болезней, включая селекцию устойчивых сортов.
Сквозная линия, объединяющая все перечисленные проблемы, — изучение взаимодействий высшего и низшего организмов — растения-хозяина и паразита. Без знания, анализа и использования в практике этих взаимоотношений самые устойчивые сорта быстро потеряют устойчивость, самые активные фунгициды будут малоэффективны.
Фитопатология возникла в связи с потребностями сельского и лесного хозяйства, страдающих от инфекционных болезней растений. После массовых эпидемий растений, случившихся в XIX в., таких как фитофтороз картофеля и мильдью винограда в Европе, ржавчина кофе на Цейлоне и пшеницы в Северной Америке и др., сельскохозяйственная и биологическая науки получили заказ на изучение возбудителей болезней растений и способов борьбы с ними. Выдающиеся ученые Антон де Бари и Юлиус Кюн
10 в Германии, М. С. Воронин в России, М. Ворд в Великобритании и другие внесли огромный вклад в идентификацию и исследование жизненных циклов фитопатогенных грибов; их работы дали мощный толчок для последующего бурного развития микологии. Знаковым событием явился тот факт, что первым открытым вирусом был возбудитель болезней не животных и человека, а растений — вирус табачной мозаики. Параллельно начались интенсивные исследования химических средств защиты растений от болезней и вредителей, стимулирующие развитие прикладных направлений органической химии, а также попытки повысить устойчивость растений к болезням с помощью иммунизации и селекции. Последнее направление привело к развитию новых идей в частной генетике и селекции растений. Например, изящный метод преодоления нескрещиваемости разнохромосомных видов злаков был разработан американским цитогенетиком Сирсом [1] в ходе работ по переносу гена устойчивости к бурой ржавчине от диплоидного эгилопса в гексаплоидную мягкую пшеницу. Однако использование классических методов селекции и защиты растений постепенно достигло возможного потолка, так и не решив некоторых проблем, стоящих перед защитой растений от болезней. Главная из этих проблем — высокая пластичность возбудителей болезней, приводящая к накоплению в популяциях форм, резистентных к новым фунгицидам и устойчивых к новым селекционным сортам. Например, применение системных фунгицидов, на которые фитопатологи возлагали огромные надежды, привело к накоплению в популяциях резистентных штаммов грибов, что, в свою очередь, потребовало разработки сложных технологий приготовления и применения химических средств защиты растений [2]. Необходимы были новые идеи и новые технологии. И они нашлись в методологии использования рекомбинантных нуклеиновых кислот.
Последние 30 лет — время бурного внедрения в исследования фитопатологических проблем молекулярных методов, коренным образом изменивших как фундаментальные представления о взаимоотношении растений и их паразитов, так и технологии защиты растений от болезней.
Важнейшие этапы молекулярных исследований растений и их паразитов следующие: Создание концепции «ген-на-ген» [3]. Клонирование первых генов авирулентности бактерий [4], вирусов [5], грибов [6] и установление структуры специфических элиситоров. Клонирование первых генов устойчивости томата [7], Arabidopsis [8], табака [9] и установление структуры R-белков. Установление гомологии между геном NPR1 Arabidopsis и геном I-kb, принимающим участие во врожденном иммунитете животных [10]. Полное секвенирование генома первого растения {Arabidopsis) [11]. Разработка «сторожевой модели» действия генов устойчивости [12]. Установление общей структуры белков, осуществляющих рецепцию сигнальных молекул и трансдукцию сигнала в клетках растений, беспозвоночных и позвоночных животных в ответ на инвазию симбиотических и паразитических микроорганизмов [13].
Сиквенс геномов фитопатогенных оомицетов из рода Phytophthora [14]. 11 Установление различий между триггерными молекулами, участвующими в индукции врожденного и специфического иммунитета [15].
Эти и другие достижения молекулярной биологии сыграли огромную
роль как для понимания интимных механизмов взаимоотношений растений с их паразитами, так и для создания принципиально новых подходов к защите растений.
Во-первых, удалось снять многочисленные противоречия, полученные в ходе экспериментальных исследований иммунитета животных и растений в XX в., такие как противоречия: а) между иммунитетом растений и животных; б) между видовым и сортовым иммунитетом растений (хозяйской и нехозяйской устойчивостью); в) между неспецифическими и специфическими элиситорами; г) между индукцией и супрессией защитных реакций, как основой специфичности.
Во-вторых, дополнительным результатом исследования молекулярных механизмов устойчивости растений и патогенности их паразитов явилось создание новых подходов к защите растений. Это привело, в частности, к тому, что фитопатологическая практика находится сейчас на пути замещения фунгицидов иммунизаторами, традиционных методов селекции устойчивых сортов генно-инженерными технологиями, позволяющими не просто вводить в растение новые гены устойчивости, но и конструировать измененный метаболизм, делающий растение недоступным для паразита.
Основное содержание книги направлено на изложение вышеупомянутых проблем.
Наконец, для понимания механизмов взаимоотношений растений с микроорганизмами и эволюции этих взаимоотношений огромную роль играет исследование не только паразитических, но и симбиотических взаимоотношений, к тому же использование симбиотических и ассоциативных микроорганизмов играет все более значительную роль в сельскохозяйственных биотехнологиях. Поэтому проблеме взаимоотношений растений с симбиотическими микроорганизмами также будет уделено внимание в книге.
Книга написана исследователями из институтов РАН, РАСХН и Московского университета, много лет работающими в областях фитопатологии, сельскохозяйственной микробиологии, вирусологии и иммунитета растений и внесшими серьезный вклад в развитие отечественной науки и образования. Главы 1, 2, 4, 10 и 12 написаны Ю. Т. Дьяковым, глава 3 — Л. А. Щербаковой, главы 6 и 7 — Ю. Т. Дьяковым и О. Л. Озерецковской, главу 5 написали В. Г. Джавахия, Ю. Т. Дьяков и О. Л. Озерецковская, главу 8 —
С. Ф. Багирова, Ю. Т. Дьяков и О. Л. Озерецковская, главу 9 — С. Ф. Багирова и О. Л. Озерецковская, главу И — И. А. Тихонович и Н. А. Проворов, главу 13 — В. Г. Джавахия, Ю. Т. Дьяков и Л. А. Щербакова, главу 14 —
В. Г. Джавахия и Л. А. Щербакова. -Общую редакцию книги осуществил ее главный редактор Ю. Т. Дьяков. В редактировании также принимали участие В. А. Джавахия и Л. А. Щербакова.
12 Данная книга издана при финансовой поддержке Международного на
учно-технического центра (МНТЦ) в рамках международных исследовательских проектов 3745 и 3978.
Дополнительная литература Sears E.R. The transfer of leaf-rust from Aegilops umbellulata to wheat. Brookha- ven Symp. Biol., 1956. 9. N1. Staub T Fungal resistance: practical experience with antiresistance strategies and the riole of integrated use. Annual Rev. Phytopathol. 1991. 29. 421-442. Flor H.H. Genetics of pathogenicity in Melampsora lini. J. Agric. Res. 1946. 73. 335-357. Keen N.T., Staskawicz B.J. Gene cloning as approach to understanding specificity in plant-pathogen system. In “Structure, Function and Biosynthesis of Plant Cell Walls”. Proc. Annu. Symp. Bot. Dep. Plant. Pathol. Riverside: Univ. Calif. 1984. 244-358. Knorr D.A., Dawson W.O. A point mutation in the tobacco mosaic virus capsid protein gene induces hypersensitivity in Nicotiana sylvestris. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. 85. 170-174. Witt de H.J.G.M., Kan J.A.L., van Ackervekel A.F.J.M., van den Joostein M.H.A.L. Specificity of plant-fungus interactions: molecular aspects of avirulence genes. In «Molecular Genetics Plant-Microbe Interactions». Amsterdam: Kluver Acad. Pr. 1991.233-241. Martin G.B., Brommonschenkel S.H., Chumwongse J., Frary A., Ganal M.W., Spivey E., Wu T, Earle E.D., Tanksley S.Y. Map-based cloning of a protinkinase gen conferring disease resistance in tomato. Science. 1993. 262. 1432-1436. Mundrihous M., Katgiri F, Yu G.-L., Ausubel F.M. The Agabidopsis thaliana resistance gene RPS2 encodes a protein containing a nucleotide binding site and leu- zine-rich repeats. Cell. 1994. 78. 1089-1099. Whitman S., Dinesh-Kumar S.P., Choi D., Hehl R., Corr C., Baker B. The product of the tobacco mosaic virus resistance gene N: similarity to tol and Interleukin-1 receptor. Cell. 1994. 78. 1101-1115. Ryals J., Weimann K., Lawton K., Friedrich L., Ellis D., Steiner Johnson J., Delaney T.P., Jesse T, Vos P, Ukness S., The Arabidopsis NIMI protein shows homology to the mammalian transcription factor inhibitor Ikb. Plant Cell. 1997. 9.425-439. Initiative T.A.G. Analysis of the genome of the flowering plant Agabidopsis thalia- na.Nature. 2000. 408. 796-815. Biezen E.A., van den Jones J.D.G. Plant disease resistance protein and the gene- for-gene concept. Trend Biochem. Sci. 1999. 23. 454-456. Stracke S., Kistner C., Yoshida S., Mulder R., Sato S., Kaneko T, Tabata S., Sandal N.. Stogaard J., Szszyglowski K., Pamiske M. A plant receptor-like kinase required for both bacterial and fungus symbiosis. Nature. 2002. 417. 959-962. Jiang R.H.J., Tyler B.M., Govers F. Comparative analysis of Phyhtophthora genes encoding secreted proteins reveals conserved synteny and lineage-specific gene duplications and deletions. MPMI. 2006. 19. 1311-1321. Jones J.D.G., DanglJ.L. The plant immune system. Nature. 2006. 444. 323-329. Дьяков Ю.Т. На пути к общей теории иммунитета. ЖОБ. 2005. 66. 451-458. Tameling W.I.L., Takken F.L.W. Resistance proteins: scouta of gthe plant innate immune system. Eur. J. Plant Pathol. 2008. 121. 243-255.
| >>