Аддитивность

  При вертикальной устойчивости один ген может придать растению настолько высокую степень устойчивости, что добавление еще одного или нескольких генов существенно не повлияют на фенотип; поэтому вклад аддитивной вариансы в общую генетическую вариансу незначителен.

Иное дело ГУ: каждый ген, как мы видели, вносит небольшой, фенотипически малозаметный, вклад, а общая степень устойчивости определяется суммой генов, т. е. аддитивностью.
Таким образом, главное генетическое различие ГУ и ВУ заключается не в числе генов, управляющих устойчивостью, а соотношением взаимодействующих и невзаимодействующих эффектов. Если преобладают взаимодействующие эффекты (доминантность и эпистаз), то наблюдается дискретное расщепление, характерное для ВУ; если преобладает аддитивность, то наблюдается непрерывное расщепление, характерное для ГУ. Эти различия можно наглядно продемонстрировать биноминальным расщеплением (Van der Plank, Т982).
При разложении бинома (г + s)n, где г — аллели, контролирующие устойчивость, s — аллели, контролирующие восприимчивость, ап — число локусов, то возникнут следующие соотношения аллелей rns:
1 локус (г + s)2 = г2 + 2rs + s2 . Если г полностью доминирует над s, то 109 гомо- и гетерозиготы будут одинаково устойчивыми и разложение бинома соответствовать моногибридному расщеплению потомства F2, т. е. 3 : 1. Если же доминирования нет вообще, то мы будем наблюдать не два, а три расщепляющихся класса — высокоустойчивый, промежуточный и высоковосприимчивый в отношении 1 : 2 : 1.

2 локуса (г + s)4 = г4 + 4r3 s + 6r2 s2 + 4rs3 + s4 . Если г полностью доминирует над s, то опять же гомо- и гетерозиготы, имеющие аллель г, составят один класс устойчивых потомков, и только гомозигота по аллелю s в обоих генах составит класс восприимчивых, а расщепление будет соответствовать дигибридному — 15r : Is. Если же доминирование отсутствует, а степень устойчивость определяется лишь дозой гена (числом r-аллелей), то по изменению степени устойчивость будет наблюдаться 5 расщепляющихся классов, соотношение которых соответствует Гауссовской кривой нормального распределения. 3 локуса (г + s)6 = г6 + 6r5 s + 15r4 s2 + 20r3 s3 + 15r2 s4 + 6rs5 + s6 . При полном доминировании устойчивости из семи генетически различных классов шесть (имеющих аллель г) будут фенотипически одинаково устойчивыми и только один — восприимчив, причем их соотношение соответствует тригибридному расщеплению в F2 — 63 : 1.
При отсутствии доминирования степень устойчивость пропорциональна числу r-аллелей и бином разложится на 7 фенотипически разных классов (фактически будет наблюдаться непрерывное расщепление, соответствующее нормальной кривой).
Таким образом, в отсутствии взаимодействия генов, т. е. при наличии только аддитивной вариансы даже гетерозиготность по одному локусу устойчивость может дать непрерывный ряд фенотипического расщепления, соответствующий горизонтальной устойчивости. 

Еще по теме Аддитивность:

1. Осложнения
2. Портал "ПЛАНЕТА ЖИВОТНЫХ". Кто ты, собака?, 2010
3. Любопытное доказательство того, что собаки очень давно одомашнены, приводит советский ученый-языковед академик Н. Я. Марр...
4. Антропологи изучают кости и скелеты людей очень далекого прошлого, изучают их близких и отдаленных родственников — ископаемых и современных обезьян,— чтоб восстановить путь, который прошел человек в своем развитии.
5. Находки, проливающие свет на происхождение собак, имеют возраст 8—10 тысяч лет...
6. Значит, собака пришла сюда вместе с человеком?..
7. Находка Савенкова произвела сенсацию...
8. КАК ЭТО МОГЛО СЛУЧИТЬСЯ!
9. Люди не очень опасались волков, волки же не очень боялись людей и нередко подходили к стоянкам первобытного человека достаточно близко.
10. Видимо, много, очень много лет жили люди и волки на расстоянии, очень медленно сближались и очень трудно понимали выгодность сближения...
11. Среди ученых нет единого мнения, ради чего была приручена собака...
12. Но могло быть и иначе.
13. Волки жили стаями...
14. Cуществует еще одна гипотеза, объясняющая появление волков среди людей...
15. ПОЧЕМУ ЭТО МОГЛО СЛУЧИТЬСЯ!
16. Как относились к животным наши далекие предки?..
17. "УМОМ СОБАКИ ДЕРЖИТСЯ МИР"
18. Считается, что первую научную классификацию пород собак сделал знаменитый французский натуралист Бюффон...
19. Первое место на изображениях занимают охотничьи собаки...
20. Современные ученые считают, что культ животных в Египте развился на тотемической основе.