В связи с успехами молекулярной биологии в анализе генетического кода возникла концепция так называемой недарвиновской эволюции (Д. Кинг, Т. Юкес, 1969). Эта концепция основана на предположении о селективной нейтральности многих мутаций.
В свою очередь, предположение о нейтральности мутаций опирается на факты вырожденности генетического кода: не один, а несколько (до шести) нуклеотидных триплетов могут кодировать синтез ряда аминокислот. Например, синтез аминокис-лоты серина кодируется триплетами УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ и изменения (мутация) в одном из триплетов не скажутся на результате синтеза. Таких нейтральных мутаций должно быть много — около 30% от возникающих на молекулярном уровне, и 264 их распространение в популяции, не контролируемое естественным отбором, позволяет предполагать большую роль стохастических, ненаправленных процессов на молекулярном уровне. Исходя из нейтральности этих мутаций предполагается также, что их накопление в геноме может идти с постоянной скоростью. Таким образом, обнаруживая различия в строении белков разных ор-ганизмов, можно вычислить время расхож-дения их от общего предка (концепция мо-лекулярных часов) (см. 6.2). Общая концепция молекулярной эволюции сформулирована в виде следующих эмпирических правил (М. Кимура): скорость эволюции любого белка (в полингах) постоянна и одинакова в разных филогенетических ветвях (/), функционально менее важные молекулы или их части эволюционируют быстрее важных (2), мутационные замены аминокислот с меньшими нарушениями структуры и функции белков являются наиболее обычными (3), функционально новый ген появляется в результате дуплика-ции (4) и случайная фиксация нейтральных (или очень слабо вредных) мутаций в ходе эволюции происходит чаще благоприятных мутаций (5). Как видно, концепция нейтрализма не отказывается полностью от приспособи-тельного характера эволюции и на молеку-лярном уровне.
Так, в одних белках (фибри- нопептиды) аминокислотные замены наблюдаются чаще других (гистоны). У первых скорость эволюционных замен аминокислот совпадает со скоростью возникновения му-таций, так как замены не влияют на свойст-ва белка. В гемоглобине ввиду чрезвычай-ной важности его функции замены наблюдаются реже, чем в молекуле фибринопепти- дов. У цитохрома С (взаимодействует с ци- тохромоксидазой и редуктазой) скорость эволюционных изменений еще ниже гемо-глобина. Гистон Н4 как белок, участвую-щий в регуляции генетической информации, эволюционно оказывается еще консервативнее цитохрома С. В последние годы идеи нейтрализма часто рассматриваются в свете гипотезы молекулярного дрейфа — влияния на эво-люционный процесс выпадающей из-под действия естественного отбора так называе-мой «эгоистической» ДНК. Эта «эгоистиче-ская» ДНК состоит из некодирующих после-довательностей нуклеотидных пар и поэтому не должна влиять на фенотип особи. К некодирующим относятся мобильные генетические элементы (мобильные диспергированные гены). У эукариот они могут составлять до 20% генома. К «эгоистической» относят также сателлитную ДНК, которая может со-ставлять до половины всей ДНК хромосом и которая, как недавно предполагалось, не транскрибируется и не несет никакой генетической информации. Сейчас стало известно, что сателлитная ДНК играет существенную роль в митозе и мейозе и ее определение как «эгоистической» неоправданно. То же относится и к ДНК теломер, находящихся на концах хромосом, и к спейсерам (отрезкам ДНК, разделяющим гены), и к интронам (некодирующим участкам внутри гена). Все эти структуры ДНК оказывают то или иное влияние на проявление генов и доступны для естественного отбора. Представление о селективной ней-тральности каких-то участков генетического кода не выдержало проверки: все сначала считавшиеся нейтральными изменения ге-нетического материала в ходе детального исследования оказывались связанными с особенностями фенотипа, т. е. доступными для естественного отбора.
Таким образом, молекулярный дрейф не является само-стоятельным эволюционным фактором, а лишь увеличивает частоту мутаций, по-ставляя тем самым материал для естествен-ного отбора. Изучение белкового полиморфизма разных популяций и подвидов некоторых видов дрозофилы показало, что все перестановки в последовательности аминокислот оказываются в популяциях в состоянии сбалансированного полиморфизма и часто носят клинальный характер. Эти два обстоятельства указывают на серьезное адаптивное значение таких изменений (хотя адаптивное значение каждой конкретной перестановки неясно). В свое время критика ведущего, творческого значения отбора в эволюции часто была вызвана недостаточно глубоким изучением биологии отдельных видов. Например, возникало сомнение в том, как отбор может «улавливать» ничтожные изменения характера распределения пигмента на крыле бабочки или едва заметные изменения общего тона окраски полевок. Детальное изучение таких случаев в природе показало высокую эффективность отбора и его способность «подхватывать» даже такие признаки. Еще Ч. Дарвин и С.С. Четвериков обращали внимание на возможность возникновения безразличных наследственных уклонений. Впоследствии Дж. Холдейн привел расчеты, свидетельствующие о возможности снижения приспособленности популяций в результате увеличения полиморфизма (кон-цепция генетического груза). По его мне-нию, отбор, направленный по одному или немногим аллелям, в конце концов должен привести к снижению гетерозиготности. Од-нако работы, связанные с изучением тонких биохимических изменений методом электрофореза, показали присутствие значительного числа вариантов белков (энзимов) в каждом из локусов при анализе больших популяционных выборок. Наличие такой гетерогенности — очевидный результат действия отбора, идущего всегда одновременно по многим аллелям (см. гл. 10). Отбор по многим аллелям и соотбор, приводящий к возникновению шлейфа автоматически со- отбираемых мутаций, показывают, что в конечном счете нет мутаций нейтральных, вредных или полезных безотносительно к условиям. Любая мутация может быть в одном случае явно вредной, в другом — явно полезной, а в третьем, при рассмотрении ее без учета целостности генотипа, кажущейся нейтральной. Поэтому утверждать, что число различий в последовательности аминокислот оказывается нейтральным,— это значит принимать наши современные, неизбежно ограниченные знания за абсолютную истину. Логичнее все же предположить, что такие различия, сов-падающие с уровнем морфофизиологиче-ской дивергенции сравниваемых форм (табл. 20.1), отражают какие-то неясные еще сегодня, но тем не менее функционально важные адаптивные особенности групп. «Недарвиновская эволюция» на молекуляр-ном уровне за счет нейтральных мутаций и дарвиновский естественный отбор взаимо-дополняющие и не противоречащие друг другу концепции (Ю.П. Алтухов, Н.Н. Во-ронцов). 20.1.