НИЗКОЧАСТОТНЫЕ ЭП

Чувствительность. Минимальная напряженность ЭП, воспринимаемая пчелами, зависит от частоты. Максимальной эффективностью обладает ЭП частотой 500 Гц. Порог чувствительности, определенный на этой частоте акустическим методом (семья, содержавшая 14+0,4 тыс.

«а/м

Рис. 106. Частотная ¦ характеристика ' чувствительности к ЭП семьи, содержащей 14+0,4 Тыс. пчел.

Реагирование на ЭП зависит от численности пчел. Минимальная напряженность ЭП, активизирующая пчел, возрастает в среднем в 1,7 раза под влиянием уменьшения их численности в гнезде с 14 до 2 тыс. Что касается частотной зависимости чувствительности к ЭП, то она не подвержена влиянию численности пчел.              .              ,

Минимальная напряженность ЭП, необходимая для активизации пчел, находящихся вне жилища, зависит от их численности. У одной пчелы, передвигающейся или сидящей на изолированной поверхности, независимо от ориентации тела по отношению к силовым линиям не обнаружено никаких признаков реагирования на ЭП напряженностью 50 кВ/м (частота 500 Гц). Незначительное увеличение потребования 02 и повышение вероятности периодов активизации локомоций зарегистрировано при напряженности ЭП 100 кВ/м. У 2 контактирующих пчел, находящихся в стеклянной пробирке, потребление Ог под действием ЭП 50 кВ/м возрастает в среднем в 1,5 (Cv=28%), у 10 —-в 1,8 (Cv=22%) раза. У 100 пчел, содержащихся в садке, признаки

реагирования, выражающиеся в усилении звуков и повышении локомоторной активности, регистрируются при напряженности 8— 20 кВ/м.

Специфические реакции. ЭП, напряженность которого превышает пороговую чувствительность пчел, активизирует их. Этому сопутствует изменение структуры звуков, генерируемых пчелами, и активизация метаболизма. Значительные изменения состояния пчел стимулируют ЭП высокой напряженности.

Структура звуков. Реагирование на ЭП семей или больших скоплений пчел отражается на изменениии структуры генерируемых ими звуков. В наибольшей мере изменяется их спектр, меньше — интенсивность. Спектральные изменения выражаются преимущественно в селективном усилении составляющих в области 450—550 Гц (Еськов, 1969, 1979, 1982; Еськов, Сапожников, 1976, 1979; Еськов, Миронов, 1990).

Напряженность ЭП. Под действием относительно невысоких напряженностей ЭП, превосходящих пороговые значения не более чем в 20 раз, в генерируемых пчелами звуках происходит в основном усиление составляющих в области 450—550 Гц. Интенсивность этого диапазона, регистрируемая над гнездом семьи, содержащей 25—35 тыс. пчел, при напряженности ЭП 1,5 кВ/м (частота 500 Гц) возрастает в среднем на 0,6 дБ. С увеличением напряженности ЭП в 3 раза интенсивность указанных частотных составляющих звуков возрастает на 3 дБ, в 6 раз — на 5,4 дБ (рис. 107).

Значительные спектральные изменения звуков происходят под действием ЭП, напряженность которых превосходит пороговые уровни в 50-100 раз. Например, ЭП напряженностью 25—50 кВ/м стимулируют усиление составляющих в полосе 450—550 Гц на 23+ 1 дБ. Одновременно на 4,5+0,5 дБ возрастает интенсивность составляющих в полосе 200—400 Гц. Пик интенсивности в этой полосе, занимающей обычно положение, близкое к среднему значению, смещается к высокочастотной границе примерно на 25 Гц.

Частота ЭП. Пчелы реагируют аналогичным изменением структуры звуков на воспринимаемые ими напряженности ЭП независимо от его частоты. Однако, чем больше отличается она от 500 Гц, тем большая напряженность необходима для сходного изменения звуков. При этом повышение частоты влияет сильнее, чем ее понижение.

Продолжительность действия ЭП. Скорость развития акустической реакции на ЭП одинаковой частоты зависит от его напряженности. Ее повышение ускорит увеличение

Рис. 107. Изменение интенсивности спектральных составляющих частотой 450—550 Гц в звуках, генерируемых пчелиной семьей в ответ на стимуляцию ЭП (4) напряженностью 1,5 (1), 4,5 (2) и 9 кВ/м (3).

интенсивности звуков. За 2 мин. действия ЭП частотой 500 Гц при напряженности 1,5 кВ/м интенсивность звуков в полосе 450—550 Гц увеличивается в среднем на 0,6 дБ, при 4,5 кВ/м на 2,0 и при 9 кВ/м — на 3,5 дБ (рис. 107).

Кратковременное действие ЭП ограничивает прлное развитие акустической реакции, включающей в себя фазы повышения и некоторого понижения интенсивности звуков. Например, 500 Гц ЭП напряженностью 3,5 кВ/м стимулировало усиление звуков частотой 500±50 Гц в течение 6—7 мин. За это время их интенсивность возрастала в среднем на 4 дБ. В последующие 7—8 мин. она уменьшалась на 1,5—2, 2 дБ, а затем удерживалась на этом уровне в течение 45 мин. действия ЭП и 20—25 мин. после его отключения (рис. 108).

Внутригнездовой микроклимат. Напряженность. ЭП. Пчелы, находящиеся в жилище, реагируют на ЭП дестабилизацией внутригнездового микроклимата, что выражается в повышении температуры и концентрации С02. Эти изменения зависят от напряженности ЭП. Незначительное повышение температуры и С02 стимулирует ЭП, напряженность которого в 3—5 раз превосходит пороговое значение. Действие в течение нескольких минут 500 Гц ЭП напряженностью 1,5—2,0 кВ/м отражается на повышении температуры в центре гнезда на 0,1—0,3° С и концентрации С02 в 1,1 —1,2 раза. Под действием ЭП напряженностью 5 кВ/м температура повышается на 2,7±0,2°С, 20 кВ/м — на 8±1°С, а С02 — в 3,4+0,2 и 10,3±0,9 раза.

От напряженности ЭП, дестабилизирующего внутригнездовой микроклимат, зависит время, необходимое для его нормализации. После отключения ЭП напряженностью 5 кВ/м, стимуляции которого пчелиная семья подвергалась в течение 7,5±2,5 мин, ., внутригнездовая температура приближается к исходному уровню за 1,6—2, 7 ч, а Сог — за 50—70 мин.

Очень медленное понижение внутригнездовой температуры стимулирует ЭП высокой напряженности. После его отключения нормализация температуры в центре гнезда происходит быстрее, чем на периферии. В. частности, при 8—10°С 15-минутное действие ЭП напряженностью 20 кВ/м стимулировало повышение температуры в среднем межсотовом пространстве гнезда семьи, содержавшей 30—35 тыс. пчел, с 33,7—34,6 до 42,1 — 43,0°С. діерез 2,3—3,0 ч после отключения ЭП температура в центре гнезда понизилась до 36,0—36,5°С. Такое же ее понижение на периферии произошло за 5,0—5,5 ч. Исходного уровня внутригнездовая температура достигала через 16—18 ч (рис. 109). Нормализация концентрации СОг происходила за

5. 2,0 ч.

Зависящее от напряженности ЭП повышение внутригнездовой температуры имеет выраженную связь с активизацией локомоций

Рис. 108. Влияние длительности действия ЭП (4) напряженностью 3,5 кВ/м, частотой 500 Гц на изменение интенсивности звуков в полосе .450—550 Гц (1), концентрации С02 (2) и температуры (3) в надрамочном пространстве улья (по Еськову и Сапожнике ву, 1979).

пчел. Однако другие стимулы, активизирующие пчел, не вызывают повышения температуры, адекватного ее изменения под действием ЭП высокой напряженности. Например, пчел активизирует сжигание в улье картона, пропитанного хлорбензо- латом (используется для борьбы с клещом варроа якобсони, паразитирующем _ на пчелах). Это стимулирует повышение температуры только в центральной части гнезда всего лишь на

5. 1,9° С. У летка и противоположной ему зоне центрального межсотового пространства этому сопутствует понижение температуры на 1,1 —1,4°С (рис. 109).

та (Б).              •              ¦

Продолжительность действия ЭП. Изменение микроклимата под влиянием одинакового по частоте и напряженности ЭП зависит от продолжительности его действия. За 1 мин. ЭП частотой 500 Гц при напряженности 3,5 кВ/м стимулирует повышение температуры в среднем на 1,2° С, концентрации С02 — в 2 раза, а за 5 мин.— на 2,7° Сив 3,4 раза.

Длительное действие ЭП вначале стимулирует повышение температуры и концентрации С02. Некоторая нормализация микроклимата происходит во время действия ЭП. Однако

в течение его действия температура и концентрация СОг не возвращаются до исходных уровней. Например, ЭП указанной частоты и напряженности стимулировало за 10—12 мин. повышение концентрации С 02 в 4,1 раза. Примерно за такое же время в течение действия ЭП содержание СО 2 приближалось к исходному уровню. Температура за 19—24 мин. повышалась в среднем на 3,6° С. Достигнув максимума, она начинала постепенно понижаться (рис. 108), но лишь через некоторое время после отключения ЭП возвращалась к исходному уровню.

Локомоторная активность. В жилище. ЭП стимулирует повышение двигательной активности пчел, что выражается в беспорядочных перемещениях по сотам и стенкам жилища. Пчелы заметно активизируются под действием ЭП частотой 500 Гц при напряженности _ 3—4 кВ/м. Часть возбужденных пчел выходит из улья, когда напряженность ЭП достигает 10— 15 кВ/м.

Сильную активизацию локомоций стимулируют ЭП напряженностью 20—30 кВ/м. Однако через 4—7 мин. действия поля хаотически передвигающиеся по сотам пчелы начинают агрегати- роваться, образуя скопления в виде гребней. Они ориентируются вдоль силовых линий ЭП или под небольшим уголом к ним. Эти гребни, опускаясь к дну улья, образуют беспорядочные скопления пчел. Их количество увеличивается в процессе действия ЭП.

Началу агрегации пчел сопутствует понижение их локомоций. Это связано с тем, что пчелы, образующие скопления, отличаются низкой активностью. Вместе с тем образование скоплений уменьшает плотность пчел на сотах. По этой причине уменьшается частота их соприкосновений, стимулирующих раздражение во время действия ЭП.

В условиях групповой изоляции. Рабочие пчелы, содержащиеся в садке из изоляционного материала, реагируют активизацией беспорядочных передвижений на действие ЭП. Рост двигательной активности пчел зависит от напряженности. . Некоторое значение, имеет их возраст. В частности, в садке объемом 200 см3 максимальную активизацию 150+30 пчел в возрасте 2+1 суток стимулирует ЭП частотой 500 Гц при напряженности 9+1,5 кВ/м. Пчелам в возрасте 30+15 суток для этого необходима напряженность. 17,5+2,5 кВ/м. Однако локомоторная активность первых значительно ниже, чем у вторых.

Высокий уровень локомоторной активности пчел поддерживается в течение 6—8 мин. непрерывного действия ЭП. Затем их активность постепенно понижается. Значительное ее понижение происходит примерно через 20 мин. от начала включения ЭП.

В случае его отключения в фазе максимальной активизации резкое ее понижение происходит за 20—30 с. Если ЭП выключать через такие интервалы и на такое же время, то продолжительность Стимулируемого им относительно высокого уровня локомоций возрастает в 3—4 раза.

Пчелы, содержащиеся в садке, одна из стенок которого служит электродом, агрегатируются на нем после периода высокой активизации локомоций. В процессе агрегации образуется плотное скопление из пчел, по форме близкое к полусфере. Например, 400—500 пчел в ЭП напряженностью 40—50 кВ/м после периода гиперактивизации в течение 4—10 мин. собирались на боковой стенке садка, той из.них, которая служила электродом (другой электрод размещался параллельно с противоположной стороны садка на некотором расстоянии от него). В дальнейшем при включенном ЭП небольшое количество пчел (до 7%) оставалось в активном состоянии. Они то примыкали к скоплению, то выходили из него. Активизировавшиеся пчелы перемещались по их скоплению и стенкам садка. После отключения ЭП пониженная активность пчел сохранялась в течение нескольких часов.

Трутни в отличие от пчел, активизировавшись под действием ЭП, предпринимают попытку взлететь. Эту их реакцию стимулирует ЭП частотой 500 Гц при напряженности 5+2 кВ/м. Некоторая часть трутней реагирует на такую стимуляцию выворачиванием эндофаллусов. С повышением напряженности ЭП активность реагирования возрастает.

Агрессивность. Активизации пчел под действием ЭП сопутствует - повышение их агрессивности. Находясь в улье, они раздражаются в процессе возрастающих взаимных контактов. Их учащение соответствует повышению локомоторной активности. Поэтому с увеличением напряженности ЭП нарастает агрессивность. Она может достигать уровня, при котором пчелы начинают жалить друг друга. Например, 15-минутное воздействие на семью, содержавшуюся в однорамочном наблюдательном улье, ЭП напряженностью 15 кВ/м (частота 500 Гц) повлекло за собой гибель от взаимных ужалений 0,2%, 30 кВ/м — 0,3% пчел. /

Действие ЭП стимулирует повышение агрессивности пчел, находящихся у летка. Они встречают (приближаются) пчёЛ, возвращающихся в улей, что характерно для поведения пчел- сторожей. Вместе с тем, они приближаются к пчелам, выходящим из улья (обычно у пчел-сторожей к ним индифферентное отношение). В процессе взаимных контактов между пчелами, находящимися в зоне леткового пространства, их возбуждение возрастает.

ЭП высокой напряженности, существенно нарушая нормальные взаимоотношения между членами пчелиной семьи, не порождает выраженного антогонизма к матке. Гибель маток под действием ЭП высокой напряженности, но небольшой продолжительности имеет очень низкую вероятность. В частности, примерно в 500 пчелиных семьях, подвергавшихся действию ЭП напряженностью до 30 кВ/м в течение 5—15 мин, не обнаружено гибели маток.

Репелентные эффекты. Пчелы, соприкасающиеся на кормушке с углеводным кормом, реагируют на действие ЭП. Группа из 50—150' пчел, собравшихся на кормушке площадью 15 см3, взлетает за 3—10 с после включения ЭП напряженностью 40—60 кВ/м. Но это не стимулирует выраженных признаков повышения их агрессивности. К тому же поведение пчел, летающих между электродами и на различном расстоянии за их пределами,. не имеет отличий.

После отключения ЭП пчелы вновь собираются на кормушке за 0,5—1, 5 мин. Повторное и последующие включения ЭП аналогично первому стимулируют пчел взлетать с кормушки. Однако сильная трофическая мотивация вынуждает пчел возвращаться на кормушку до отключения ЭП. Первые из них могут садиться на кормушку через 3—5 мин. после взлета. Вслёд за ними на кормушку возвращаются другие пчелы. Их раздражение полем стимулирует частые взлеты и многократные перерывы в наполнении зобиков.

Несмотря на сильное возбуждение, стимулируемое ЭП, пчелы, обжившие улей при наличии разновозрастного расплода, не покидают его полностью. ЭП высокой напряженности (до 40— 50 кВ/м), действующее в течение 20—40 мин., побуждает лишь небольшую часть пчел выходить из улья. Они локализуются на внешних поверхностях его стенок (преимущественно на передней). Некоторая часть пчел летает вокруг улья. Пчелы, вылетевшие из улья под действием ЭП, отличаются наибольшей агрессивностью.

Все пчелы вместе с маткой могут покидать лишь необжитый улей. ЭП напряженностью 30-40 кВ/м стимулирует вылет из улья небольшой семьи, прожившей в нем в течение 1 — 3 суток. Из открытого однорамочного улья семья, содержавшая около 8 тысяч пчел и молодую матку, вылетала полностью за 6—11„мин. (Еськов, 1992).

Элиминация. ЭП, стимулирующее непродолжительную гиперактивизацию пчел, отражается впоследствии на некотором снижении интенсивности их элиминации. Такое последействие ЭП ^сопряжено в основном с тем, что за стимулируемым им перевозбуждением следует состояние выраженной гиподинамии. Ее продолжительность многократно превосходит время гиперактивизации.-Ингибирующим последствием ЭП обеспечивается экономия жизненных ресурсов пчел и соответственно некоторое увеличение продолжительности их жизни.

Кратковременная гипертермия подобно ЭП стимулирует вначале активизацию метаболизма, а затем его понижение. Однако в отличие от ЭП гипертермия понижает жизнеспособность пчел. Иллюстрацией этому служит динамика гибели пчел, содержавшихся в садках. В каждом из них находилось по 235+74 пчелы. Они были помещены в садки после облета в возрасте 8+1 суток. Действию ЭП напряженностью 20 кВ/м (частота 500 Гц) или гипертермии при 50+ 0,2° С (относительная влажность 22+2%) пчелы подвергались однократно в течение 15 мин. В дальнейшем они жили при 26+1° С, потребляя в неограниченном количестве смесь сахарной пудры с медом. Пчелы, не подвергавшиеся гипертермии и ЭП, полностью элиминировались за 25 суток. 50%-ная гибель этих пчел приходилась в среднем на 18 сутки. Пчелы, подвергавшиеся гипертермии, также элиминировались в течение 25 суток, но их 50%-ная гибель приходилась на 16 день жизни. 100%-ная элиминация пчел, подвергавшихся действию ЭП, происходила за 28, а 50%-ная — за 19 суток (рис. 110).

Рис. 110. Динамика элиминации пчел, подвергавшихся однократному действию ЭП (2) напряженностью 20 кВ/м в течение 15 мин или гипертермии при 50+0,2° С в течение такого же времени (3), а также не претерпевших того или другого воздействия (1).

ЭП, действующее одновременно с гипертермией, усиливает ее повреждающее влияние. Это связано с тем, что ЭП, повышая локомоторную активность, интенсифицирует разогрев тела пчел. В частности, при 50° С они жили в течение 110 мин. (Cv=24%). В случае, если пчелы подвергались также действию ЭП напряженностью 20 кВ/м, продолжительность их жизни сокращалась в среднем на 8 мин. (Cv=25%). В том и другом случаях пчелы содержались в зарешеченных садках из диэлектрического материала. В каждый садок помещалось по 15 одновозрастных пчел (Еськов, 1990).