Биология - жизнь в деталях! Новости биологии. Энциклопедия по биологии. Словарь по биологии.

Филогенез человека представляют, исходя из дарвиновского положения, в соответствии с которым предками человека были обезьяноподобные существа, а развитие человека и человекообразных обезьян представляло собой не последовательные степени, а параллельные ветви эволюции, характеризующиеся глубоким расхождением с эволюционной точкой зрения. Ч. Дарвин называл современных человекообразных обезьян двоюродными братьями и сестрами человека. Однако это сравнение не совсем верно, ибо в наше время гоминид и понгид считают дальними родственниками, у которых вымерли промежуточные ветви, т. е. человек произошел от каких-то животных, одна ветвь которых ведет к современным высшим обезьянам, вторая — к человеку.

Чтобы правильно понять самые ранние этапы эволюции человека необходимо начать с эволюции отряда приматов, в состав которого входят семейства понгид и гоминид. Находки палеонтологов позволяют проследить развитие животных, приведшее к появлению первых приматов, начиная с мезозойской эры, в частности, с триаса (230 млн лет назад), когда из тогдашних видов пресмыкающихся возникли первые млекопитающие, получившие название Protoinaectivara. Предполагают, что на основе именно этих примитивных млекопитающих в дальнейшем возникли более совершенные млекопитающие — насекомоядные, ставшие предками тупай —современных низших приматов , от которых через разные промежуточные формы одна из эволюционных ветвей повела к приматам, впервые появившимся в меле .

Отряд приматов классифицируют на подотряды полуобезьян (Prosimii) и обезъян (Antropoidea). Наиболее ранние приматы из подотряда Antropoidea были многочисленными в начале палеоцена (65 млн лет назад). В олигоцене (40 млн лет назад) приматы этого подотряда в результате эволюции дали начало 3 большим группам (надсемействам) живых существ, а именно:

1. Надсемейство Geboidea. Представители этого надсемейства в ходе эволюции в свою очередь дали начало обезьянам Нового света (широконосым), которые эволюционировали в игрунков и капуцинов. Это надсемейство представляет собой приматов, не имеющих значения в эволюции человека.

2. Надсемейство Cercopithecoidea. Представители этого надсемейства дали начало обезьянам Старого света (узко- носым), которые эволюционировали в макак и павианов. Это надсемейство тоже не имеет значения для эволюции человека.

3. Надсемейство Hominoidea (гоминоиды). Представители этого надсемейства появились в верхнем плиоцене и дали начало человекообразным обезьянам и человеку. Эволюция гоминоидов происходила независимо от других приматов. В пределах этого надсемейства выделяют семейства Pliopithecidae, представители которого полностью вымерли, Oreopithecidae, представители которого тоже полностью вымерли, Pongidae (человекообразные обезьяны), представители которого частично вымерли и Hominidae (люди), представители которого тоже частично вымерли. Понгид делят на подсемейства гиббонов (Hilolatenae) и настоящих человекообразных обезьян (Pongidae), к которым относятся орангутаны, гориллы и шимпанзе.

Начало эволюции семейства понгид (Pongidae) и гоминид (Hominidae) датируется временем, когда одна из ветвей эволюции повела к дриопитековым (древесным человекообразным обезьянам), сходным по костям с гориллами, шимпанзе и человеком. Наибольшая концентрация ископаемых останков дриопитеков обнаружена в Восточной Африке, однако их формы были найдены и в Европе и Азии, на территориях ФРГ, Франции, России, КНР, Турции. Возраст дриопитеков составляет около 25 млн. лет. Считают, что дри-опитековые представляют собой узел родословного древа приматов от которого берут начало 3 линии развития — к орангутанам, человекообразным обезьянам и человеку.

У истоков расхождения путей эволюции понгид и гоминид стоит один из дриопитеков, названный в честь индийского бога Рамы рамапитеком, челюсть которого была найдена Д. Льюисом в 1934 г. в Индии. В последующем ископаемые остатки рамапитека были найдены на территории Кении, Венгрии, Турции, КНР. Возраст рамапитека определен в 14 млн лет. Антропологи считают важным признаком эволюционное уменьшение размеров клыков гоминид. Сравнение размеров, формы и расположения зубов человека, человекообразных обезъян и рамапитека показывает, что человекообразные обезьяны имеют крупные клыки и так называемое семиальное пространство между резцами и клыками в зубной аркаде, тогда как у человека клыки по размерам меньше, чем у обезьян, семиальное пространство отсутствует, а зубная арка имеет специфическое закругление . Поскольку у рамапитека тоже нет этого пространства, его клыки имеют меньшие размеры, а зубная аркада закруглена, то часто считают, что он больше напоминает человека. Поскольку приматы используют их клыки для раскалывания орехов, разжевывания плодов или в качестве оружия, то предполагают, что члены рода Ramapithecus уже не использовали клыки в качестве оружия. Вместо клыков для этих целей они использовали палки, камни. Однако рамапитек все же больше походил на обезьян, чем на человека. Его рост составлял около 1 м, обитал он на земле, питался зернами и корнями, мог частично передвигаться на задних конечностях, хотя большую часть времени он проводил на деревьях  (как шимпанзе). Вопрос о сознании у рамапитеков спорен. Однако известны данные, в соответствии с которыми расхож дение эволюционных путей гоминид и понгид датируется временем между 6-7 млн лет назад. Поскольку у человека 23 пары хромосом, а у обезьян 24 пары, поскольку установлено, что гены недостающей обезьяньей пары локализованы на 2-1 паре хромосом человека, то предполагают, что расхождение эволюционных путей было детерминировано большой хромосомной транслокацией, следствием которой явилось включение обезьяньей хромосомы во вторую хромосомную пару человека.

После рамапитека современная антропология не располагает какими-либо ископаемыми останками, в результате чего еще невозможно составить полный эволюционный ряд для человека, хотя на территории Эфиопии и обнаружен, вероятно, самый ранний гоминид A. ramidus, возраст которого составляет около 4,4 млн лет. Тем не менее условно филогенез человека можно представить в виде ряда последовательных, сменяющихся одна за другой стадий. В частности, различают несколько таких стадий, а именно:

1. Предшественник — предки рода Homo, представляющие собой ископаемых обезьянолюдей (австралопитеков).

2. Архантропы — древнейшие люди, представленные ископаемыми остатками.

3. Палеантропы — древние люди, непосредственные предки Н. sapiens. Представлены ископаемыми останками.

4. Неоантропы — ископаемые формы, связанные с культурами позднего палеолита (Н. sapiens fossilis) и ныне живущие формы (Н. sapiens ricens).

Предполагают, что эволюция предков человека была постепенной и с разной скоростью в разные периоды.

Стадия предшественников. В 1924 г. профессор Иоганнесбург-ского университета Р. А. Дарт обнаружил в Южной Африке череп ископаемого гоминида, который по строению костей лицевого отдела и зубов принадлежал существу, занимавшему среднее положение между обезьяной и человеком. Р. Дарт назвал это существо австралопитеком или южной обезьяной (от лат. australis — южный, pithecus — обезьяна). Возраст южно-африканского австралопитека составляет около 3,0—2,3 млн лет. Спустя несколько лет Р. Дарт повторно нашел в Южной Африке ископаемые останки аналогичного существа, названного Australopithecua africanus. Изучение скелетных останков этого существа  показано, что его масса составляла 35—55 кг, зубы почти сходны с человеческими, а объем головного мозга — до 500 мл. Хотя объем головного мозга не достигает и половины объема мозга человека, он все же превышает объем мозга высших обезьян. Австралопитеки обладали способностью к прямохождению .

Ископаемые останки гоминид, которые характеризовались уменьшенными клыками, увеличенным мозгом и способностью к прямохождению, были обнаружены в 1978 г. в Восточной Африке (Танзания и Эфиопия). Их возраст составляет около 3,9-3,4 млн лет. Эти останки, названные останками Люси, были отнесены к виду A. afarensis.

В 1994 г. в Эфиопии были обнаружены останки существа, названного A. ramidus. Возраст этих останков 4,4 млн лет, а его зубы более примитивны по сравнению с A. afarensis. Считают, что это существо обитало во время между расхождением эволюционных ветвей гоминид и пон-гид и появлением A. afarensis.

В 1938 г. в Южной Африке были обнаружены ископаемые останки «сильного» (по нижней челюсти) австралопитека, которого называют сейчас A. robustus. Его рост составлял 150—155 см, масса — до 70 кг, а возраст — около 1,9-1,6 млн лет.

В 1959 г. в Олдовайском ущелье (Танзания) английский антрополог Л. Лики (1903—1972) нашел ископаемые останки существа с объемом мозга около 650 мл (как у австралопитеков), массой около 49 кг и галечные орудия, древность которых по данным калий-аргонового метода составляет 2 млн лет. Это существо вначале было названо Zinjanthropus boisei (от Зиндзе — арабское название В. Африки и греч. anthropus — человек), но позднее этот «гиперсильный» австралопитек был переименован в A. boisei.

На основании изучения тазовых и бедренных костей австралопитеков многие антропологи считают, что они были двуногими существами, способными стоять и передвигаться подобно человеку. Поскольку ископаемые останки австралопитеков находили в пещерах, где одновременно обнаруживали и зазубренные (подправленные) камни, то считают, что они жили в пещерах, которые использовали в качестве убежищ, и изготовляли простейшие орудия . Австралопитеки были охотниками на мелких животных, но использовали также в пищу зерна, плоды диких деревьев, корни. Вегетарианская пища, обилие растений и их семян, возможно, способствовали эволюции более мелких клыков австралопитеков.

В 1960 г. в Африке Л. Лики нашел череп другого существа, уже более близкого к человеку, чем австралопитек и древность которого составляет 2 млн лет. На основе изучения черепа было предположено, что рост этого существа равен 120 см, объем головного мозга — около 650 мл. Первый палец его стопы уже не был отведен в сторону, что указывает на полное завершение прямохож-дения. Кости кисти этого существа сочетали как примитивные (обезьяньи), так и прогрессивные (человеческие) черты. Поскольку вместе с костными останками этого существа были найдены грубые галечные орудия и расколотые кости (для добывания мозга), то Л. Лики заключил, что это существо было и творцом этих орудий. Чтобы подчеркнуть способность этого существа изготовлять простейшие орудия, Л. Лики назвал его Н. habilis (человек умелый).

В 60-70-е гг. к востоку от озера Рудольф (Кения) Л. Лики нашел остатки галечной культуры, возраст которых составляет 2,6 млн лет. Здесь же было обнаружено множество скелетных останков австралопитеков и более прогрессивных гоминид древностью тоже 2,6 млн. лет. В 1972 г. Л. Лики нашел в районе к востоку от озера Рудольф новый череп, изучение которого позволило предположить, что объем мозга этого гоминида составлял 800 мл, что на 150 мл крупнее мозга Н. habilis. Кроме того, череп этого гоминида был лишен надглазничного валика, характерного для всех ископаемых гоминид.

Принципиальный вопрос заключается в эволюционных отношениях между плио-плейстоценовыми гоминидами. В современной литературе опубликовано несколько филогении основных таксонов гоминид. Л. Лики считал, что Н. habilis является результатом эволюции A. africanus. В 1966 г. Л. Лики с сотрудниками опубликовали результаты изучения 22 особенностей черепа KNM 17 000 и низшей челюсти KNM-WT 16005, принадлежавших A. boisei и найденных в плиоценовых отложениях (возраст около 2,5 млн лет) к западу от озера Туркана в Кении, в сравнении с ископаемыми остатками A. afarensis, A. africanus, A. robustus и A. boisei. В соответствии с этими результатами предполагается, что A. africanus эволюционировал независимо от A. robustus и A. boisei, которые родственны между собой и что эволюционная линия, ведущая от австралопитека к роду Homo, начинается с A. africanus .

Итак, палеонтологические данные в совокупности свидетельствуют о том, что непосредственными животными предками человека служат австралопитеки — высокоразвитые двуногие обезьяноподобные существа. Их рост составлял 120-130 см, вес — около 50 кг, объем головного мозга — около 500 мл. Их коренные и передние зубы были человеческими по форме, а тазобедренные кости имели то же строение, что и аналогичные кости человека. Предполагают, что двуногость (прямохождение), являющаяся выдающимся эволюционным преобразованием, развивалась в результате естественного отбора в связи с жизнью австралопитеков на открытой равнине или по краям лесов на протяжении нескольких миллионов лет. Прямым следствием прямохождения явилось развитие хватательных движений и держание за счет использования рук. Между тем использование рук требовало рассудочной деятельности. Поэтому появление прямохождения и освобождение передних конечностей сопровождалось развитием головного мозга, увеличением его размеров. У австралопитеков начался также процесс потери волосяного покрова, в связи с чем они стали использовать пещеры для укрытия. Они, вероятно, начали использовать и огонь. Пища была частично вегетарианской, частично мясной. Таким образом, миновав 3 млн лет назад главный этап своей эволюции, заключавшийся в переходе от использования передних конечностей для передвижения по деревьям и земле к свободному передвижению в вертикальном положении при прямом торсе на сводчатой стопе, а также в использовании рук для изготовления простейших орудий, австралопитеки пересекли, по существу, границы звериной сущности. Можно сказать, что они уже не были обезьянами, но они еще не были и людьми.

Стадия архантропа (древнейшие люди). Архантропы занимают среднее положение между австралопитеками и современным человеком. С зоологической точки зрения они входят в один комплекс или вид Н. erectus (человек выпрямленный).

Открытие архантропов произошло в 1891 гг., когда голландский врач Е. Дюбуа обнаружил на острове Ява в плейстоценовых отложениях на глубине 15м коренной зуб, бедренную кость и часть черепной коробки ископаемого существа, названного им Pithecanthropes erectus (от греч. pithecus — обезьяна, anthropos — человек), или яванским человеком. Для этого питекантропа были характерны мозг объемом 900 мл, что в два раза больше мозга современных человекообразных обезьян и больше мозга австралопитеков, вертикальное положение тела, почти человеческий скелет, зубы, сходные с человеческими, доминирование черепной коробки над лицевым отделом черепа, но толстые кости черепа. Рост питекантропа составлял, вероятно, 170 см, масса — около 70 кг, возраст — около 650 тыс лет. В послед.укмцем на Яве в более поздних слоях были обнаружены также грубые каменные орудия, что свидетельствует о способности яванского питекантропа к трудовой деятельности.

В 1927 г. вблизи Пекина в Китае канадским анатомом были найдены останки ископаемого существа, названного синантропом (пекинским человеком) и занимающего более высокое место по сравнению с яванским питекантропом. Объем мозга этого существа равен 1055 мл, рост — 150 см, возраст — 400 тыс лет. Для этого существа характерным были двуногое хождение, прямой торс. В пещере вместе с останками синантропа были найдены простейшие орудия из кварцита и известняка, а также кости. Эти находки свидетельствуют о том, что синантропы производили орудия труда, пользовались огнем. Предполагается, что они были каннибалами.

Костные останки ископаемых людей, сходных с питекантропами и синантропами, были обнаружены на территориях ФРГ (гей-дельбергский человек), Алжира (атлантроп), Венгрии, Чехии, Марокко и других стран. Абсолютный возраст этих людей составляет 400 тыс лет, хотя на Британских островах обитали люди, делавшие простые каменные орудия 500 тыс лет назад (средний плейстоцен). Древнейшие люди умели изготовлять орудия из камня и гальки. В 1985 г. Л. Лики и сотрудники нашли почти полный скелет 12-летнего Н. erectus к западу от озера Туркана в Кении. Возраст этого скелета составляет около 1,6 млн лет.

У всех Н. erectus над глазницами проходил сплошной, толстый (сильно выдающийся вперед) костный валик (надглазничный валик).

Древнейшие люди были более крупными, чем австралопитеки, могли ходить более долгое время прямо и без напряжения, полностью использовать руки . Их орудия были совершеннее орудий австралопитеков . Превосходя Н. habilis, они охотились на них и убивали их. Обитая в разных географических районах , древнейшие люди жили в пещерах, использовали огонь, но не могли его добывать самостоятельно, а лишь поддерживали. Судя по увеличенному размеру мозга, в котором все еще оставалась уплощенной теменная доля, узкими височные доли, они должны были обладать речью . Считают, что деятельность Н. erectus по добыванию пищи путем охоты имела коллективный характер. Архантропы уже планировали и координировали свои действия, в результате чего могли вести охоту на крупных животных, включая мамонтов. Уже на этом этапе возникло разделение труда между теми, кто охотился, и теми, кто оставался в лагере для наблюдения за детьми, стариками и выполнения мелких работ. Вероятно, на этом этапе существовали у людей и болезни, многие из которых перешли в наше время.

В частности, как свидетельствуют новейшие данные, у Н. erectus встречался сифилис.

Предполагают, что.представители Н. erectus берут начало от одной из ветвей австралопитеков, возможно Н. habilis, которые 2-1,5 млн лет назад начали расселяться по Африке, а затем проникли в Средиземноморье, Южную, Центральную и Юго-Восточную Азию. Имея долгую эволюционную историю, все представители Н. erectus тем не менее характеризуются недостаточным темпом прогрессивных морфологических изме-ненний. Их морфологические преобразования завершились появлением лишь форм с менее угловатым черепом и более тонкими костными структурами, но эти изменения не сопровождались резким совершенствованием методов изготовления каменных орудий. На этой стадии в эволюции человека в качестве фактора эволюции главенствовал естественный отбор. Предполагают также, что популяции Н. erectus были прямыми предками ранних представителей палеантропов, хотя точное время, способ трансформации в палеантропов и география процесса остаются дискуссионными.

Стадия палеантропа (древние люди). В 1856 г. в долине Не-андерталь реки Дюссель в ФРГ во время добычи известняка были обнаружены останки скелета (череп и другие костные останки) древнего человека, которые были описаны К. Фульроттом, а в 1864 г. У. Кингом названы неандертальцем (Homo sapiens neanderthalensis). В последующем остатки неандертальцев были обнаружены в более чем 400 местах на европейском, африканском и азиатском континентах, что позволило воссоздать общую картину их строения и образа жизни .

Череп этих древних людей был значительно удлинен, с характерным низким сводом и сложными выступающими надбровными валиками, хорошо развитыми лобными пазухами. Объем мозга составляет 1200-1600 мл (как у современного человека), рост — около 160 см. Для неандертальцев характерны широкие зубы. Считают, что они уже обладали речью, но, вероятно, нечленораздельной. Новые данные свидетельствуют в пользу того, что неандертальцы были уже людьми, мало отличающимися от людей современного типа.

Многие антропологи предполагают, что неандертальцы произошли от каких-то архантропов около 300-200 тыс лет назад, причем их было две группы — ранние, или пренеандертальцы, и поздние (классические или западноевропейские). Ранние неандертальцы произошли от одной из популяций Н. erectus, жили в течение 300-250 тыс лет. Многие находки ископаемых останков в разных местах свидетельствуют о значительной изменчивости популяций ранних неандертальцев. Они являлись предками как поздних (классических) неандертальцев, так, возможно, и современных людей. Широкое распространение поздних неандертальцев на территориях, ныне занимаемых Францией, Бельгией, Испанией, Италией, приходится на период 200-35 тыс лет назад. У них были сильно развитое надбровье в виде соединения надбровных дуг у основания носа костным наростом, приплюснутый сверху затылок, резко увеличенная емкость черепной коробки. Средние объемы головного мозга составляли 1400—1450 мл, средний рост 155—165 см. Многочисленные находки скелетов неандертальцев свидетельствуют о том, что их средний возраст составлял 30 лет, хотя отдельные из них доживали до 50 лет. Нельзя не заметить, что такой средний возраст людей был и в период средневековья. Практически отсутствовал кариес зубов. Время жизни неандертальцев совпало с периодом очередного (последнего) наступления ледников. Они строили простые жилища, защищались от холода с помощью одежды из шкур зверей, изготовляли более совершенные кремниевые и костяные орудия, что позволяло им успешно вести борьбу с мамонтами . Неандертальцы хоронили умерших или погибших соплеменников.

Неандертальцы внезапно исчезли 40-30 тыс лет назад. Предполагают, что они были либо поглощены, либо частично истреблены людьми современного типа. Больше того, поскольку у них были недоразвитыми лобные доли головного мозга, которые обычно ответственны за поведение, то предполагают, что конфликты между неандертальцами способствовали распаду их групп (общин), вели к самоистреблению. На территории Израиля найдены ископаемые останки неандертальца, возраст которых составляет 50 тыс лет. Это означает, что люди современного типа и неандертальцы в этом регионе жили одновременно. Однако современные данные не подтверждают предположения о том, что неандертальцы были предками современного человека. Считают, что эволюционное расхождение между неандертальцами и людьми современного физического типа является очень большим. Больше того, известен взгляд о том, что Н. erectus, H. neandertaleusis и Н. sapiens являются разными видами рода Homo.

Стадия неоантропа. Под этим названием понимают как ископаемые формы человека современного физического типа, так и ныне живущих людей. В 1868 г. в пещере Кро-Маньон (Франция) был найден скелет человека, объем черепной коробки которого составляет около 1800 см⁸. Для этого человека характерно отсутствие надбровных валиков, т. к. это костное образование разделилось с помощью костного углубления на две дуги, идущие по верхнему краю глазниц. Оно превратилось в надбровные дуги, характерны также наличие подбородка, прямой лоб. Рост его составлял около 180 см. Этого человека назвали кроманьонцем. В дальнейшем сходные ископаемые формы были найдены также на территориях Китая, Палестины, Чехии, России и других местах Европы, Африки и Азии.

Средний возраст кроманьонцев составлял около 30 лет, хотя отдельные из них могли жить до 50 лет и более.

Палеонтологические находки указывают на то, что в период появления современных людей доживали свой век и последние неандертальцы. В частности, на территории Палестины найдены скелетные останки гибридов между неандертальцами и людьми современного типа.

В соответствии с новыми данными, представители Н. sapiens современного физического типа появились 100—200 тыс лет назад.

Кроманьонцы не отличаются от людей современного физического типа. Если бы кроманьонец, одетый в современную одежду, шел по улице, его трудно было бы сейчас выделить в толпе. В их пещерах были найдены стрелы, гарпуны, иглы, что указывает на усовершенствование методов изготовления орудий. Кроманьонцы, как и неандертальцы, были искусными охотниками. Подсчитано, что они во многом ответственны за истребление многих млекопитающих. В частности, они ответственны за истребление мегатериев, мамонтов, саблезубых кошек, бизонов. Больше того, примерно около трети родов млекопитающих было уничтожено еще 50 тыс лет назад. Предполагают, что резкое уменьшение диких животных способствовало переходу людей от охотничьего сообщества к сельскохозяйственному.

На стадии неоантропа на развитие человека стала оказывать все большее и большее влияние культура, социальные закономерности.

Пехов А. П. Биология с основами экологии. Серия «Учебники для вузов. Специальная литература» — 2000.