Типы фотосинтеза

С3~ и С4-пути ассимиляции диоксида углерода. У большинства растений темновая фаза фотосинтеза осуществляется в цикле реакций, получившем по имени его открывателя название «цикла Кальвина». В нем акцептором С02 служит пентозофосфат, а продукт реакции, содержащий 6 атомов углерода, сразу распадается на 2 трехуглеродные молекулы (3-фосфоглицериновой кислоты).

Поэтому такой способ ассимиляции С02 называют пентозофос- фатным или «Съ-путем». Далее полученные молекулы восстанавливаются (до 3-фосфоглицеринового альдегида) и используются для синтеза различных углеводов. Это происходит у большинства растений. Однако в 60-х гг. XX в. при сравнительном изучении продуктивности фотосинтеза было установлено, что у ряда видов, особенно у злаков тропического происхождения (сахарный тростник — Saccharum officinarum, кукуруза — Zea mays, сорго — Sorghum) и некоторых двудольных (например, амарант — Amaranthus), достигаются чрезвычайно высокие показатели, причем эти растения используют и свет наибольшей интенсивности. Всемирную известность этот тип метаболизма получил как «цикл Хэтча — Слэка», названный по именам австралийских исследователей, предложивших законченную схему цикла темновых реакций у С4-растений.
Во второй половине XX в. количество обнаруженных С4-видов приблизилось к тысяче. Они относятся главным образом к покрытосеменным растениям примерно из 200 родов двух десятков семейств. Наиболее богаты этими растениями злаковые (около половины видов), осоковые, щирицевые, маревые, гвоздичные, молочайные, сложноцветные, аизовые, портулаковые, фитолак- ковые, губоцветные. Среди С4-форм отмечен также ряд низших фотоавтотрофов (например, Anacystis из цианобактерий). Все эти организмы обладают очень высокой фотосинтетической способностью и часто обитают в аридных областях. В подавляющем большинстве этот механизм фотосинтеза встречается у короткодневных растений тропического происхождения.
Фиксация С02 в мезофилле у С4-растений осуществляется другим акцептором — фосфоэнолпируватом (ФЕП). Фермент, катализирующий эту реакцию, обладает очень большим сродством к диоксиду углерода. Поэтому он работает даже при очень низких ее концентрациях (активность фосфопируваткарбоксилазы в 50— 60 раз выше, чем у растений С3-пути) (А. Г. Юсуфов, 1995). В результате карбоксилирования образуется щавелевоуксусная кислота, которая может перейти в аспарагиновую (у аспартатной группы С4-растений) или восстановиться до яблочной (у малатной группы). Эти кислоты являются дикарбоновыми и имеют по 4 атома углерода, что и определило название этого пути (путь дикарбоно- вых кислот, или «С4-путь»).
Первичные продукты фиксации С02 перерабатываются в сахара не в той же клетке, а транспортируются в специализированные для этого об- кладочные клетки проводящих пучков. В этом случае С02 переносится на фермент (РДФ-карбоксилазу) более эффективно, чем из атмосферы, и она работает в условиях насыщающих концентраций С02, что представляет одно из главных преимуществ С4-фотосинтеза. В клетках обкладки дикарбоновые кислоты перерабатываются с высвобождением С02, используемой далее по циклу Кальвина. Другой продукт реакции — пи- руват — возвращается в обычные клетки мезофилла, где регенерирует снова до фосфоэнолпирувата, главного акцептора COz в этом цикле. Регенерация акцепторов С02 создает возможность непрерывного функционирования циклов. Таким образом, у С4-растений два типа карбоксил ирования оказываются пространственно разобщены.
Так как при С4-фотосинтезе реакция карбоксил ирования происходит дважды, КПД фотосинтеза повышается. Высокая интенсивность фотосинтеза позволяет растению в единицу времени фиксировать больше С02, быстро создавая запасы углеводов. Эта сложная комбинация синтеза дикарбоновых кислот с С3-циклом дает преимущество С4-растениям в использовании С02, так как многообразие акцепторов обеспечивает более полную его утилизацию и утилизацию восстановителей. Чрезвычайно высокое сродство к диоксиду углерода фермента, катализирующего его присоединение к акцептору, позволяет этим растениям немедленно ре- утилизироватъ дополнительные ее порции, образующиеся при фотодыхании. Имея низкую точку компенсации по С02, С4-рас- тения лучше используют недостаточные ресурсы диоксида углерода. Ферментативная фиксация С02 у С4-растений приводит к снижению его концентрации внутри листа до гораздо более низких значений, чем у С3-растений. Скорость выделения водяного пара от этого не меняется, а скорость диффузии диоксида углерода внутрь листа возрастает. Следовательно, эффективный фотосинтез может происходить у них при значительно сниженной открытости устьиц, вызванной, например, водным стрессом.

Причем они продолжают фотосинтезировать даже при закрытых устьицах, высоких температурах и интенсивном освещении.
Таким образом, для С4-растений характерен процесс вторичного карбоксилирования, являющийся первой ступенью челночного механизма, развившегося как способ доставки атмосферного С02 к местам фотосинтетического восстановления углерода в хло- ропластах клеток обкладки сосудистых пучков. Особенности анатомии и биохимии, использование клеток мезофилла как «биохимической помпы» диоксида углерода, стабильно высокая продуктивность определяют С4-путь фотосинтеза как дополнение к стандартному С3-пути, увеличивающее эффективность фиксации С02 (Ю. В. Гамалей и др., 1992). Однако хотя в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у С3-растений ниже, именно эти растения создают большую часть фотосинтетической продукции мира. Причиной этого может быть то, что они более конкурентоспособны в смешанных сообществах, где растения затеняют друг друга и где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям, чем к предельным. А при ослабленной освещенности и невысокой температуре С3-растения эффективнее С4-видов (Ю.Одум, 1986).
С4-виды — доминанты сообществ тропических и субтропических пустынь, где летний максимум тепла и света связан с высокой полуденной высотой Солнца и малооблачной погодой. Ряд С4-видов имеет пантропические ареалы, но исходные формы связаны с зонами экстраинсоляции. Показательно, что в горных пу стынях сумма эффективных температур недостаточна для формирования С4-растений. Там С4-метаболизм не характерен даже для злаков из триб с его доминированием (просовые, тростниковые, бородачовые). И на лесных территориях с муссонным климатом нет эндемичных С4-растений, так как там из-за большой облачности инсоляция недостаточна.
С4-виды обладают выраженной способностью эффективно использовать воду. По количеству связанного углерода на единицу израсходованной при транспирации воды они превосходят С3-ра- стения примерно в два раза. Многие из С4-растений произрастают в жарких аридных условиях. Так, Ю.Одум (1986) отмечает, что в США летом среди пустынных однолетников С4-виды составля ют 100%. Показательно, что немногие С4-виды, достигающие умеренных широт, например Spartina, встречаются в морских или иных обогащенных солями местообитаниях, где осмотические условия могут предоставлять растениям, эффективно использующим воду, особые преимущества. С4-видов много также среди трудноискоренимых сорняков (свинорой — Cynodon dactylon, щирица — Amaranthus, щетинник — Setaria, куриное просо — Echinochloa crusgalli и др.), процветающих на хорошо прогреваемых засушливых нарушенных участках.
Однако мнения исследователей относительно экологических преимуществ С4-видов неоднозначны. Распространена точка зрения, что С4-путь — это адаптация к режиму с малой влажностью, высокой температурой и интенсивным освещением, хотя наличие С4-пути не всегда обеспечивает наибольшую скорость роста. Другие авторы считают С4-синд- ром адаптацией только к высокой температуре, указывая, что С4-фото- синтез эффективен и при высокой влажности. Кроме того, были обнаружены виды и популяции с переходным типом фотосинтеза. А П.А.Ген- кель (1982) показал, что в крайне жестких условиях пустынь у некоторых растений хлорофиллоносные ткани служат субстратом для различного типа метаболизма. Эколого флористические исследования тоже не позволяют делать однозначных выводов о преимуществах С4-видов в жарких условиях. Например, во флоре Каракумов встречается лишь несколько С4-видов, причем максимальная интенсивность фотосинтеза некоторых Сз-видов в этой пустыне даже несколько выше таковой у С4-растений, а по положению верхних температурных границ фотосинтеза они почти не отличаются (Л.Г.Косулина и др., 1993).
Главные пищевые растения человечества (пшеница — Triticum aestivum, рис Oryza sativa, картофель — Solarium tuberosum,
большая часть овощей) относятся к С3-видам, поскольку эти культуры были выведены преимущественно в умеренной зоне Северного полушария. Но культуры тропического происхождения (кукуруза — Zea mays, просо — Panicит, сорго — Sorghum, сахарный тростник — Saccharum officinarum) являются С4-видами. Они же известны и как одни из наиболее продуктивных культур. Так, интенсивность фотосинтеза у кукурузы — 85 мг С02 на 1 дм2/ч, сорго — 55 мг на 1 дм2/ч, тогда как у пшеницы всего 31 мг на 1 дм2/ч (Н. И. Якушкина, 1993). Поэтому в сельском хозяйстве существует потребность в выведении новых С4-сортов растений для возделывания в орошаемых пустынях тропиков.

<< | >>

↑

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Типы фотосинтеза:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -