Особенности листьев световых и теневых растений.

На расположение, форму и строение листьев влияет множество факторов, но решающее значение в связи со специализацией листа как приемника света и поверхности транспирации имеют световой режим и водообеспеченность.

Размер листьев — экологически очень важный параметр. Действительно, одно из наиболее наглядных различий внешнего облика растений в разных световых условиях — неодинаковая величина их листовых пластинок. От этого в большой степени зависит количество радиации, получаемое растением. Этот признак во многом наследственно детерминирован, но также связан и с модификациями в разных условиях светообеспеченности (и обеспеченности водой).
Уже простые модели, основанные на оптимизации использования воды листом (количество граммов С02, ассимилированного на 1 г израсходованной воды), предсказывают существование нескольких размерных классов листьев (рис. 6.27): например, крупных у растений затененных влажных теплых мест и мелких у растений холодных или более теплых и одновременно солнечных местообитаний (Э.Пианка, 1981). При одинаковом водообеспечении у светолюбивых растений листья обычно мельче, чем у тенелюбивых.
Это хорошо видно при сравнении родственных видов, живущих при разном освещении. Так, мелколистные колокольчики (поникший Campanula patula и круглолистный С. rotundifolia) растут на лугу, а колокольчики с широкими листьями (крапиволистный С. trachelium и широколистный С. latifolia) обитают в лесу. Лесные злаки и осоки тоже обычно представлены видами с

Рис. 6.27. Схема распределения размеров листьев в зависимости от условий обитания растений (по Э. Пианка, 1981). Заштрихованный участок соответствует преобладающим в природе условиям

более широкой листовой пластинкой (овсяницы лесная и гигантская — Festuca sylvatica, F. gigantea, осока волосистая — Carex pilosa), чем луговые. Отмечен и сезонный диморфизм размеров листьев: у одной и той же особи медуницы (Pulmonaria obscura) весенние побеги, развивающиеся при сильном освещении в еще необлиственном лесу, несут мелкие сидячие листья, а летом в тени крон широколиственных пород их сменяют крупные листья с широкой листовой пластинкой. Крупнолистные травы под пологом тенистых широколиственных лесов даже называют широко- травъем.
Однако все же затенение по-разному может влиять на размеры листа. У светолюбивых видов любое затенение ведет к редукции площади листьев и максимальных размеров они достигают только при самом сильном освещении (например, у подсолнечника — Helianthus annum). Листья же теневыносливых видов, как это было показано на недотроге (Impatiens noli-tangere), при умеренном затенении становятся крупнее, но при сильном затенении мельчают. Увеличение листовых пластинок при затенении до некоторой степени компенсирует снижение интенсивности фотосинтеза ростом фотосинтезирующей поверхности. При этом еще уменьшается относительная масса неассимилирующих органов и соответственно падает расход органики на дыхание. Однако чрезмерное увеличение площади листьев вредно, поскольку нарушает оптимальное соотношение между поверхностями листьев и корней, что может поставить растение под угрозу при ухудшении условий среды (дефиците водоснабжения, усилении инсоляции и т.д.).
С затенением может быть связано уменьшение числа листьев на побеге (например, у сеянцев дуба — Quercus robur и многих тропических деревьев). Ослабление освещения вызывает редукцию листьев как за счет слабого облиствения главных побегов, так и за счет ослабления формирования боковых. У разных побегов одной кроны размер листьев при затенении меняется по-разному, но в целом суммарная площадь листьев на растении при умеренном затенении оказывается больше, чем у незатененных экземпляров, а при сильном затенении общая площадь листьев все же падает. Отмечается также, что по форме листовые пластинки сциофитов обычно более простые, чем у светолюбивых растений, которые чаще развивают рассеченные листья. Рассечение увеличивается при росте растения на свету.
Морфологической адаптацией является и разное расположение листовых пластинок в пространстве в условиях избытка или недостатка света. У гелиофитов листья обычно ориентированы так, чтобы избежать избыточного полуденного света. Их листовые пластинки расположены вертикально или под большим углом к горизонту, поэтому днем листья получают лишь скользящие лучи. Среди древесных пород такое положение листьев очень характерно для эвкалиптов (Eucalyptus). Пластинки листочков сложных листьев мимоз (Mimosa) и акаций (Acacia) тоже демонстрируют такое расположение. Среди трав свойство поворачивать листья сообразно падающим лучам имеют многие степные виды.
Другая адаптация, связанная с необходимостью ослабления получаемой радиации, встречается у компасных растений. Их листовые пластинки расположены в одной плоскости, которая ориентирована с севера на юг, поэтому в полдень приход радиации к листу минимален. Типичное компасное растение — дикий латук (Lactuca serriola), растущий в разных открытых местообитаниях. На сильно освещенных местах тенденцию к компасному расположению листьев приобретает и ряд обычных луговых трав (пижма обыкновенная — Tanacetum vulgare, тысячелистник обыкновенный — Achillea millefolium и др.). Однако в тени компасность теряется и ориентация листьев становится беспорядочной (Т. К. Го- рышина, 1979).
У теневыносливых растений, растущих при ослабленном освещении, напротив, листья направлены так, чтобы максимизировать поглощение света. Поэтому листья растений нижних ярусов леса часто ориентированы по направлению к просветам в пологе древостоя. Если же просветов в густом пологе нет, то листья трав и подроста расположены почти горизонтально, улавливая рассеянный свет. То же отмечается в густых луговых травостоях и нижних частях плотных крон. Известным приспособлением, уменьшающим затенение, является листовая мозаика, получающаяся при расположении листьев в одной плоскости (рис. 6.28). Она характерна для подроста и нижних ветвей многих широколиствен-

Рис. 6.28. Листовая мозаика у плюща (Hedera) (по А. Е. Васильеву и др.,
1988)

ных деревьев (клен — Acer, вяз — Ulmus, липа — ТШа). Подобное расположение листьев встречается и у трав сильно затененных лесов.
Некоторые теневые растения способны менять положение листовых пластинок при попадании яркого света. Так, избегая светового повреждения, оказавшаяся на вырубке кислица (Oxalis acetosella) складывает листья так, что их доли приобретают вертикальное положение.
Многие гелиофиты имеют белесоватую окраску, что предохраняет их от чрезмерного светового и теплового воздействия.

При этом поверхность органов часто имеет особенности, способствующие отражению лучей. Она может быть блестящей, покрытой восковым налетом, опушенной светлыми волосками. Характерно, что у дорсовентральных листьев отражение от нижней стороны почти в 3 раза выше, чем от верхней. Это защищает нежную губчатую паренхиму и устьица от перегрева в случае поворачивания листа ветром. Сильно ослабляют свет густое опушение, толстая кутикула и утолщенные наружные стенки клеток эпидермиса. Так, эпидермис световых растений пропускает не более 15 % падающего света, а эпидермис теневых — до 98 %. В эпидермисе некоторых гелиофитов, растущих на мелах, обнаруживаются кристаллические включения, экранирующие световые лучи. То же иногда отмечается у липы (ТШа) при избытке освещения. Защитную роль играет и гиподерма хвои сосны (Pinus) и ели (Picea).
Внутреннее строение листа гелиофитов отличается рядом черт «световой структуры» ассимиляционной ткани. Это прежде всего хорошо развитый столбчатый мезофилл (рис. 6.29), составляющий около 60 % от общей поверхности фотосинтезирующей ткани (Л. А. Иванов, В.И.Пьянков, 2002). Он состоит из узких длинных клеток, лежащих иногда в 2 — 3 ряда. Вдоль них по межклетникам свет эффективно проникает в глубь листа, достигая хло- ропластов, постенно расположенных в узких клетках. Многослойная столбчатая паренхима световых листьев позволяет гелиофи

там поглощать большие порции света. Многим гелиофитам свойственны также изопалисадные листья, в которых столбчатая ткань хорошо развита на обеих сторонах (рис. 6.30). Это явление часто наблюдается у растений с вертикальным положением листьев и видов на меловых выходах, отражающих падающий на них свет.
В связи с развитием мощной столбчатой ткани возрастает общая толщина листа, поэтому световые листья часто толще теневых. Обычно единица площади световых листьев имеет значительно большую массу, чем теневых, т.е. у них меньше удельная поверхность листа (площадь, приходящаяся на единицу массы). В более толстом листе гелиофитов гуще и сеть жилок, а клетки обычно расположены компактно, без крупных межклетников. Для листьев гелиофитов типична и мелкоклеточность, также обусловливающая меньшие размеры их листьев. Устьица их обычно более мелкие и многочисленные.
Характерно, что свет прежде всего влияет на меристематиче- скую ткань, поэтому листья развивают структуру, соответствующую освещенности прошлого сезона, когда в почках закладывались их зачатки. В целом структура светового листа обеспечивает и достаточный перехват солнечной радиации, и хорошо защищает лист от чрезмерного облучения.
У растений затененных местообитаний листья имеют черты «теневой» структуры. Листовые пластинки их более тонкие, с большей удельной поверхностью, что способствует проникновению

слабого света в глубь листа. Клетки теневых листьев, в том числе устьичные, обычно довольно крупные. Устьица редкие, рассеянные и в отличие от световых листьев расположены только на нижней стороне листа. Для теневых листьев характерны также извилистые очертания клеток эпидермиса. Мезофилл теневых листьев или совсем не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, или клетки верхнего слоя лишь несколько отличаются от нижних (не бывают узкими и длинными). А губчатая паренхима в теневых листьях всегда хорошо выражена. В ней много межклетников, что обеспечивает полное поглощение света из-за многократного рассеивания его здесь.
На уровне хлоропластов световые и теневые листья тоже имеют раз линия. Листья гелиофитов мелкоклеточные и потому содержат хлоропластов относительно немного. Однако на единицу объема клетки у них приходится хлоропластов больше, чем у теневыносливых видов с их более крупными клетками, хлоропластами и межклетниками. Кроме того, у световых листьев существенно большая толщина мезофилла. В итоге в условиях сильной освещенности число хлоропластов, приходящееся на единицу площади листа, оказывается в несколько раз больше, чем у растений в затенении. Так, очень много хлоропластов на 1 см2 листьев у ксерофитов аридных пустынь, обитающих в условиях высокой интенсивности света: у астрагала хивинского (Astragalus chiwensis) — 89 млн, у осоки вздутой (Carex physodes) — 72 млн (А. Г. Юсуфов, 1985). При этом в густо наполненном хлоропластами световом листе не все пластиды получают сильный свет из-за взаимного затенения. Сами хлороплас- ты у гелиофитов более мелкие и светлые (с меньшим содержанием хлорофилла), а у сциофитов — крупные и темные. Так, содержание хлорофилла в одном хлоропласте теневыносливых растений в 5 —10 раз больше (А. Г. Юсуфов, 1985). То же характерно для низших растений. У водорослей подводных гротов хроматофоры значительно крупнее, чем у особей с мелководий. При этом общая поверхность хлоропластов оказывается довольно велика, например у бука (Fagus) она почти в 200 раз превышает площадь листьев. Такая организация пластидного аппарата теневых листьев способствует лучшему освещению каждого хлоропласта и лучшему обеспечению светом ассимилирующих тканей. Повышение интенсивности света в диапазоне слабого освещения ведет к увеличению величины хлоропластов, но число их в клетке не меняется. По достижении пороговой интенсивности размеры хлоропластов становятся максимальными. Дальнейшее увеличение интенсивности света способствует увеличению числа хлоропластов в клетке и уменьшению их размеров. Таким образом, поскольку интенсивность фотосинтеза генетически определена числом хлоропластов, активностью единичного хлоропласта и скоростью оттока метаболитов из него, эффективное жизнеобеспечение у разных типов растений достигается за счет изменения их количественных соотношений.
Хорошо известна и способность хлоропластов к изменению ориентировки и перемещениям в клетке (рис. 6.31). Она особенно выражена у

Рис. 6.31. Схема изменения положения хлоропластов и хроматофоров в клетках растений под влиянием света (по Т.К. Горышиной, 1979):
А — ряска тройчатая (Lenina trisulca); Б — зеленая водоросль Mougeotia sp.; В селягинелла (Selaginella martensii)', / — слабое освещение; 2 — сильное освещение; 3 — темнота; стрелки показывают направление освещения

световых растений как защитная реакция на избыточный свет. На сильном свету в течение 15 — 20 мин хлоропласты занимают постенное положение и становятся узкой стороной к направлению лучей. При слабом же освещении они распределяются в клетке диффузно. Изменение ориентировки в зависимости от силы и направления света отмечены также у хроматофоров водорослей.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Особенности листьев световых и теневых растений. :

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -