Физиолого-биохимические адаптации растений к световым условиям.
Классические работы по изучению физиологических адаптаций растений к условиям освещенности проделал В. Н.Любимен- ко еще в начале XX в. Изучив более 600 видов растений, он пришел к выводу, что световые листья лучше работают при более сильном свете, а теневые — при слабом. Причем активный фотосинтез тенелюбов при слабом освещении связан с более высокой концентрацией хлорофилла (у них более темная окраска в тени). Это различие хорошо заметно при сравнении содержания хлорофилла в единице массы листа. Так, у светолюбов листья содержат
— 3 мг хлорофилла в 1 г листа, а у теневых видов — 4—6 мг (до 7 — 8 мг). В. Н.Любименко также показал, что если светолюбивые растения реагируют на затенение снижением содержания хлорофилла, то для теневыносливых типично возрастание его концентрации.
От условий освещенности зависит не только количество, но и состав пигментов. Так, хлорофилл представлен в листе рядом форм, отличающихся структурой и спектром поглощения. Форма а значительно преобладает над формой b в хорошо освещенных местообитаниях, а в затенении доля хлорофилла а падает. Пигменты незеленого цвета тоже содержатся в определенном отношении к хлорофиллу в разных местообитаниях. Так, Т.К. Горышина (1979) отмечает, что у сильно освещенных высокогорных растений отношение зеленых пигментов к желтым обычно выше, чем у растений с более низких высот, и намного выше, чем у растений затененных местообитаний. Особенно ярко адаптивное изменение состава пигментов проявляется у водорослей при изменении спектрального состава света на разных глубинах. Так, у красных водорослей отношение содержания фикоэритрина к хлорофиллу тем больше, чем глубже они обитают. Закономерное изменение состава пигментов водорослей на разной глубине, существенно сдвигающее спектральную кривую поглощения света, называется хроматической адаптацией.
Антоциан — дополнительный красный пигмент, снижающий повреждающее действие яркого света. Он локализован в поверхностных клетках, экранирует избыточный свет и защищает от ультрафиолета глубже - лежащие ткани. С другой стороны, красные пигменты хорошо отражают нагревающие длинноволновые лучи. Поэтому повышение содержания антоциана предохраняет растение и от перегрева. И. М. Культиасов (1982) приводит данные о том, что у плодов под красными пятнами отмечалась температура на 22 °С ниже, чем под зелеными. У некоторых видов количество антоциана прямо пропорционально интенсивности света, при которой развивается растение в данных условиях.
При резком недостатке света своеобразной формой физиологической адаптации может служить потеря растением пигментов, участвующих в фотосинтезе, и переход к миксотрофному (смешанному) питанию. Иногда в связи с полной потерей хлорофилла переход к гетеротрофности становится безвозвратным. Таковы ряд вольвоксовых и хлорококковых водорослей, а также орхидных в еловых лесах (например, гнездовка — Neottia nidus-avis). Факультативными гетеротрофами становятся некоторые цианобактерии, обитающие в почве (на поверхности ее они сохраняют способность к фотосинтезу).
Другой важный способ физиологической адаптации к условиям освещенности состоит в том, что у растений сильно- и слабоосвещенных местообитаний зависимость фотосинтеза от света неодинакова. Поэтому и световые кривые фотосинтеза, графически отражающие это, различаются. У световых растений точка компенсации соответствует высокой освещенности и лежит в пределах 500—1000 лк и более. С одной стороны, это объясняется трудностью проникновения света через их более плотные листья. С другой стороны, это часто связано со значительным количеством у них неассимилирующих тканей, которые дышат, но не фотосинтезируют. Поэтому у светолюбов даже при небольшом затенении потери на дыхание начинают преобладать, и баланс органического вещества становится отрицательным. Это хорошо видно на примере саженцев различных по теневыносливости древесных пород, выращенных на разном световом фоне. Высокую световую компенсационную точку имеют и молодые листья, поскольку у них тоже высока интенсивность дыхания.
У растений тенелюбивых и теневыносливых точка компенсации лежит в области более низкой освещенности — около х/т~ V200 от полной (от 50 до 100—200 лк). Это связано с низкой интенсивностью дыхания теневых листьев. Ослабленное дыхание, увеличение ассимилирующей площади, уменьшение относительной массы нефотосинтезирующих тканей — компенсация слабого фотосинтеза, позволяющая теневыносливым растениям даже при сильном затенении сохранять положительный баланс органического вещества.
При увеличении света фотосинтез у гелиофитов нарастает медленно (угол наклона кривой невелик), и выход кривой на плато происходит при высокой освещенности, составляющей от Уз Д° 1/2 и более от полной. А очень светолюбивые виды совсем не имеют «плато насыщения», и фотосинтез у них возрастает с увеличением освещенности до максимально возможных величин. Угол наклона световой кривой у сциофитов более крутой, что свидетельствует о более эффективном использовании доступного им слабого света. У теневыносливых растений кривая выходит на плато насыщения при низкой освещенности, но максимальная интенсивность фотосинтеза при насыщающей освещенности ниже, чем у светолюбивых видов.
При естественном сильно меняющемся освещении растения открытых мест приспосабливаются к довольно широкому диапазону изменчивых условий освещения, а растения сильно затененных местообитаний адаптированы к более узким оптимумам. При полном же освещении у многих тенелюбов наступает депрессия
фотосинтеза (световая кривая опускается ниже плато) (Т.К.Го- рышина, 1979) (рис. 6.32). Например, это наблюдается у сныти (Aegopodium podagraria), ряда папоротников (Polypodium vulgare, Dryopteris austriaca) и др.
Световые кривые фотосинтеза бывают довольно изменчивы и у одного вида, отражая функциональную перестройку фотосинте- тического аппарата в соответствии с условиями освещенности и стадиями онтогенеза растения. Так, у весенних эфемероидов световые кривые фотосинтеза характерно изменяются в течение года. Например, у лука медвежьего (Allium ursinum) весной в необлиственном лесу точка компенсации фотосинтеза лежит при 650 лк, а в летней тени снижается до 200 лк. У осоки волосистой (Сагех pilosa) ранней весной в дубняке молодые листья имеют плато светового насыщения фотосинтеза при 20—25 тыс. лк, при летнем затенении приобретают способность более эффективно использовать слабый свет, а после перезимовки эти же листья под пологом безлистного весеннего леса вновь обнаруживают световые черты. Ранневесенняя вегетация дает эфемероидам возможность избежать затенения под пологом леса: они прорастают и начинают цвести сразу после таяния снега, ко времени полного развития листвы на деревьях теряют надземные органы и период глубокого затенения переживают в виде покоящихся подземных органов. Их способ адаптации к временному затенению основывается на сдвиге годичного цикла вегетации на светлый отрезок благоприятного сезона.
Другой тип сезонной адаптации к режиму освещенности под пологом листопадных лесов наблюдается у длительно вегетирующих трав, сезонное развитие которых начинается еще в безлистном лесу и кончается глубокой осенью. Это сныть (Aegopodium podagraria), копытень (Asarum еигораешп), медуница (Pulmonaria obscura) и др. У них основная фотосинтетическая деятельность приурочена к концу весны — началу лета, когда под пологом леса еще достаточно света (скрытая эфеме- роидность). За этот период растения накапливают основную массу органики. Летом же их фотосинтез в тени идет на таком низком уровне, что
Рис. 6.32. Световые кривые фотосин-
теза растений из различно освещен-
ных местообитаний (по Т. К. Горыши-
ной, 1979):
/ — калужница арктическая (Caltha arctica) (тундра); 2 — Eurotia ceratoides (Памир); — пролеска сибирская (Scilla sibirica) (ранневесенний эфемероид дубовых лесов); — типчак (Festuca sulcata) (степь); 5 — кислица (Oxalis acetosella); 6 — сныть
{Aegopodium podagraria) (дубрава, лето)
не всегда покрывает расходы на дыхание. Параметрами отношения к свету могут отличаться иногда и листья одной особи. Так, весенние листья у медуницы и сныти световые, а летние — теневые (Т. К. Горышина, 1979). И в этом случае развитие растений в основном идет за счет весеннего периода, поэтому глубокая летняя тень для них не губительна. Таким образом, длительно вегетирующие лесные травы с такой сезонной динамикой в целом теневыносливы и занимают в лесах наиболее затененные местообитания.
Различное отношение листьев к свету иногда носит возрастной характер. Как правило, первые листья побега имеют более теневую структуру, более теневыносливы всходы и молодые растения. Например, несмотря на то что дуб черешчатый (Quercus robur) является слаботеневыносливым видом, его сеянцы способны несколько лет переносить затенение всего в 1,2 —1,5 % от полного света. Часто подрост под пологом леса выносит сильное затенение материнскими растениями, так как у него есть ряд теневых приспособлений. То же отмечается для всходов и молодых растений в травяных сообществах. Повышенную теневыносливость растений в начале онтогенеза следует рассматривать как адаптацию к воспроизведению в сомкнутом сообществе.
Еще по теме Физиолого-биохимические адаптации растений к световым условиям. :
- ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ К СВЕТОВОМУ РЕЖИМУ
- Фотосинтез - световое воздушное автотрофное питание растений
- БИОХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА РАНЕВЫХ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ И ИХ РЕГУЛИРОВАНИЕ
- Метлицкий Л.В. (ред). Биохимические основы защиты растений, 1966
- 2.9.1. Концепция А. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности
- Устойчивость растений к неблагоприятным условиям
- Комнатные растения-индикаторы микроклиматических условий дома
- Адаптации самого полового размножения как такового и порожденные им адаптации
- ИНДИКАЦИЯ ПОЧВЕННО-ГРУНТОВЫХ УСЛОВИЙ ПО РАСТЕНИЯМ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
- ВЛИЯНИЕ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА УСЛОВИЯ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ УДОБРЕНИЙ
- Влияние доз и времени внесения калия в условиях аммиачного и нитратного питания растений на их урожай и качество продукции