Экологическое значение обеспеченности почвы азотом

Азот — главный элемент минерального питания, требующийся для нормального роста и развития растений. Он входит в состав почти всех важнейших органических веществ (нуклеотидов и нуклеиновых кислот, аминокислот и белков, АТФ, алкалоидов, липидов и др.), участвует в формировании хлорофилла, ферментов, витаминов, ростовых веществ и др.

Цитоплазма в значительной степени состоит из азотсодержащих соединений.
Фиксация атмосферного азота. Атмосфера на 78 % состоит из азота, но инертный молекулярный азот воздуха для растений недоступен. Они усваивают его в виде минеральных солей аммония (NHJ), нитритов (NO2) и большей частью нитратов (NGj) и аминокислот. Растения поглощают азот из почвы и (или) получают его от свободноживущих или симбиотически связанных с ними азотфиксирующих организмов. Фиксация атмосферного азота прокариотами — основной источник пополнения почвы этим элементом. После отмирания микроорганизмов соединения азота остаются в почве.
Группа несимбиотических азотфиксаторов включает ряд аэробных и анаэробных видов из родов Azotobacter, Aerobacter, Beijerinckia, Mycobacterium, Methylobacteria, Apirillum, Bacillus, Enterobacter, Klebsiella, Rhodupseudomonas, Pseudomonas, Clostridium, Mechanobacterium и др. Для фиксации азота они используют энергию, содержащуюся в органическом веществе почвы (сапротрофы) или в прижизненных выделениях автотро- фов (эккрисотрофы) (Т. А. Работнов, 1979). Эккрисотрофы обнаружены в ризосферах многих растений, поэтому такая азотфикса- ция еще именуется «ассоциативной» (М.М. Умаров, 1986). В условиях умеренного климата общее количество азота, фиксируемого свободноживущими почвенными организмами, колеблется от нескольких килограммов до 40 — 50 кг/га в год. Особенно значительная фиксация азота отмечена в ризосферах С4-растений, поскольку с сокращением затрат на фотодыхание больше углеводов поступает в ризосферу с корневыми выделениями. Предполагается также, что фиксация азота ризосферными бактериями стимулируется микоризообразующими грибами (И. М. Рыжова, М.М.Умаров, 1979 и др.). Свободноживущие азотфиксаторы затрачивают значительно больше энергии на фиксацию азота, чем симбиотически связанные с бобовыми: в среднем 100 г глюкозы на 1 г фиксируемого азота (W. Larcher, 1984). При этом до 80% усвоенного ими азота выделяется в среду и становится доступным для растений, остальная часть поступает в почву после отмирания азотфиксаторов (Т. А. Работнов, 1992).
Азотфиксирующие микроорганизмы находятся и на листьях (в фил- лоплане). К ним относятся Azotobacter, Azotococcus, Aerobacter, Klebsiella, Beijerinckia и др. В США для пшеницы (Triticum aestivum), костра безостого (Bromopsis inermis), мятлика лугового (Роа pratensis) установлено, что в их филлоплане фиксируется до 10 кг/га азота в год. Для филлоп- ланных азотфиксаторов большое значение имеет хорошее обеспечение водой (с этим, возможно, связано высокое содержание азота в болотных и водных растениях) (Т. А. Работнов, 1992). Фиксация азота в филлопла- пе, вероятно, способствует выделению ими в окружающую среду больших количеств органических соединений. Для этого типа азотфиксации шгжно также снабжение его энергетическим материалом, содержащимся
в выделениях листьев (в наибольших количествах это происходит тогда, когда ассимиляты, образующиеся при фотосинтезе, не полностью используются для синтеза более сложных соединений из-за недостатка азота). На способности листьев усваивать нитраты основана агрохимическая практика внекорневой подкормки азотными удобрениями.
Большое значение в накоплении азота в почве имеет симбиотическая азотфиксация. Симбиотрофы получают энергию от ав- тотрофов, с которыми находятся в симбиотических взаимоотношениях. Такие отношения азотфиксирующих клубеньковых бактерий (Rhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium и др.) с большинством видов семейства Бобовые широко распространены в фитоценозах разных зон (рис. 10.3). Клубеньки на корнях, образованные азотфиксирующими бактериями, обнаружены и у травянистых растений других семейств. Например, на корнях злака лисохвоста лугового (Alopecuruspratensis) они образованы азотфиксирующей бактерией Bacillus alopecuri. Для всех типов азотфиксирующих клубеньков общим является развитие их из зачатков, возникающих во внутренних тканях корня под действием микробных сигналов. Клубеньки, составляя до 5 % массы растения, выполняют комплекс взаимосвязанных функций, обеспечивающих вместилище для микроорганизмов, структурную основу для обмена партнеров метаболитами и контроля над численностью и физиологической активностью бактерий. Клубеньки на корнях — важное приспособление для работы фермента азотфик- сации (нитрогеназы): в них микроорганизмы находятся в среде со сниженным содержанием 02, благоприятными кислотностью и температурой, с постоянным обеспечением энергетическим мате-

Рис.

10.3. Клубеньки на корнях бобовых (по А. П. Шенникову, 1950):
/ — клевер (Trifolium); 2 — фасоль (Phaseolus); 3 — соя (Glycine); 4 — люпин
(Lupinus)

риалом. При этом расход энергии на фиксацию азота намного меньше, чем у свободноживущих азотфиксаторов.
Значительную роль в фиксации атмосферного азота играют актиномицеты (актинобактерии) из рода Frankia. Они формируют на корнях автотрофных сосудистых растений многолетние деревянистые клубеньки. Актиноризу образуют более 200 видов растений из 8 семейств (Березовые, Розоцветные, Крушиновые, Лоховые, Казуариновые, Восковниковые, Кориариевые, Датисковые) (Н.А. Проворов и др., 2002). Все они — покрытосеменные, двудольные, обычно деревья или кустарники. Распространены акти- норизные растения на всех материках — от субарктики до тропиков. Для фитоценозов умеренного климата Евразии большое значение имеют симбиотические отношения актиномицетов с ольхой (Alnus) и облепихой (ШррорИаё), для Северной Америки — с Ceanothus, для Австралии — с Casuarina, а в Новой Зеландии — с Coriaria. Многим из этих растений мутуалистические взаимоотношения с актиномицетами дали возможность поселяться в бедных азотом местообитаниях. Среди них есть растения-пионеры, заселяющие свежий аллювий и песчаные дюны, сильно эродированные почвы, каменистые россыпи, ледниковые морены. В отличие от бобовых они способны произрастать в суровых приполярных и высокогорных районах (куропаточья трава — Dryas), а также на кислых и заболоченных почвах (ольха, восковник — Myrica). Как отмечает Т.А.Работнов (1992), по числу видов эта группа растений значительно уступает бобовым, но если учитывать только дикорастущие виды, их биомасса и масса их клубеньков не меньше. И фиксация азота актиномицетами может происходить так же энергично, как и клубеньковыми бактериями бобовых. Общее количество фиксируемого в год азота составляет для Myrica gale — 10 — 30 кг/га, Casuarina angustifolia — 60 — 70 кг/га, Alnus rugosa 85—160 кг/га, A. glutinosa — 210 — 225 кг/га.
Большое значение в азотфиксации играют цианобактерии. Роль их особенно велика на начальных стадиях зарастания обнаженных субстратов, а также для фитоценозов в экстремальных условиях (Арктика, Антарктика, жаркие пустыни, олиготрофные болота), где деятельность других микроорганизмов затруднена. Цианобактерии хорошо фиксируют азот, поселяясь на (или внутри) мохообразных. На субарктических болотах они связывают 0,2 — 12 г/м2 азота в год. Меньше (65— 104 мг/м2 в год) фиксируют его в тундровых осоковых фитоценозах, но здесь цианобактерии обеспечивают 65 — 80% от поступающего в систему азота. На олиго- трофных сфагновых болотах азота фиксируется около 5 кг/га в год (А. В. Тюрин, 1956). Особенно благоприятны для азотфиксации условия гипновых болот, где обеспечивается устойчиво высокое увлажнение, грунтовые воды богаты фосфором, всегда хорошее освещение и реакция среды близка к нейтральной (Т. А. Ра- ботнов, 1993). Азот также интенсивно фиксируется цианобактериями филлоплана, поселяющимися на болотных и водных растениях. В водоемах цианобактерии повышают эвтрофность поверхностных слоев.
Очень распространен симбиоз цианобактерий с автотрофными организмами (печеночники, сфагновые мхи, водный папоротник Azolla, саговники, ряд видов покрытосеменных). У печеночников (Blasia, Clavicularia) они живут в слизистых полостях таллома, и растение реагирует на их присутствие образованием тонких нитей, увеличивающих контакт между симбионтами. У сфагновых мхов цианобактерии могут обитать и снаружи, и внутри их воздухоносных клеток. В Юго-Восточной Азии Azolla, живущий в симбиозе с цианобактерией Anabaena, широко культивируется на рисовых полях. Количество фиксируемого в таких условиях азота может превышать 300 кг/га в год. Для возделывания риса (Oryza sativa) большое значение имеют также свободноживу- щие цианобактерии, обитающие в воде рисовых полей. Общее количество фиксируемого ими азота исчисляется 7 млн т в год (Т.А. Работнов, 1993). Из семенных растений все виды саговниковых имеют на корнях коралловидные вздутия, образованные цианобактериями, способными фиксировать достаточно много азота. А из покрытосеменных симбиоз с цианобактериями образуют виды рода Gunnera (Nostoc punctiforme образует характерные вздутия у основания приземных листьев G. scabra). Некоторые цианобактерии обнаружены в ризосфере цветковых растений и клубеньках клевера (Trifolium alexandrinum). А в симбиозе с грибами азотфиксирующие цианобактерии образуют лишайники. Напочвенные лишайники родов Stereocaulon, Peltigera, Nephroma широко распространены в Субарктике и играют важную роль в жизни тундровых фитоценозов, являясь постоянным источником доступного азота.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Экологическое значение обеспеченности почвы азотом:

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -