Действие экстремальных температур на растения

За долгий период эволюционного освоения планеты растения приспособились к воздействию разных температур. Но эти адаптации не защищают их абсолютно. Экстремальные температуры нарушают жизнедеятельность и ограничивают распространение растений.

Действие жары и холода зависит от их интенсивности, продолжительности, периодичности, а также от состояния расте- иий. Многие виды обладают выраженной устойчивостью к действию экстремальных температур, но обычно она не является их постоянным свойством, а формируется в процессе воздействия некоторых тепловых условий. При настройке адаптационных систем растительные организмы приобретают способность переносить экстремальную теплообеспеченность.
Термостресс и тепловые границы жизни растений
Температурные границы функционирования и распространения растений в районах экстремальных температур. Высшие наземные растения обычно более эвритермны (растут в более широком диапазоне температур), чем водные. В большинстве случаев их активная жизнедеятельность протекает при температурах от 5 до 55 °С, причем их продуктивность не выходит за пределы 40 °С. Среди водных растений, особенно низших, немало стенотермов, приспособленных к очень узким температурным диапазонам. Иногда они становятся экстремофилами. Например, зеленые и диатомовые водоросли полярных и высокогорных снегов и льдов растут только вблизи точки замерзания. Так, Chlamydomonas nivalis, живущая в оснеженных высокогорьях, существует в интервале от -5 до 5 °С и имеет температурный оптимум около 0 — 1 °С. А фототрофная цианобактерия Oscillatoria, живущая на о. Ява в воде с температурой 64 °С, погибает при 68 °С уже через 5—10 мин.
Для экологических целей необходимо знать тепловые потребности видов и ряд температурных границ функционирования растений. Температурные границы жизни — самые низкие и самые высокие температуры, которые выдерживает данное растение. Различают латентные и летальные границы. После перехода через латентную границу жизненные процессы снижаются до минимального уровня, однако этот процесс обратим. При достижении летальной границы возникают необратимые повреждения и растение погибает. Наиболее узок температурный диапазон жизни у водных растений (от -1 — 0 до 25—40 °С), а наиболее широк у С4-видов сухих субтропиков (от -5 до 45 — 60°С), горных (от -4...-10 до 38 — 52 °С) и средиземноморских растений (от -5...-7 до 48 — 54 °С) (В.Лархер, 1978).
Только под водой и глубоко в почве температуры всегда остаются в безопасных для растений пределах. Почти во всех других местах при суточных или сезонных колебаниях теплообеспечен- иости создаются опасные для них условия. Есть и постоянно суровые местообитания. Особенно высокие температуры воздуха в тропиках. В пустынях Ливии и Мексике отмечены абсолютные максимумы в 57 — 58 °С. Около четверти суши может иметь среднегодовой максимум температуры воздуха выше 40 °С. Но и вне
этих областей на скалах и других открытых местообитаниях возможен прогрев до 70 °С. Большинство цветковых растений гибнет при 45 — 50 °С, но растения скал выдерживают нагревание выше 60 С. А пустынный лишайник манна (Lecanora esculenta) в сухом виде нагревается без повреждения и выше 70 °С.
При крайне высоких температурах из фотоавтотрофов развиваются только цианобактерии. Например, Synechococcus живет в горячих гейзерах при температурах от 45 до 82 °С (оптимум 70 °С). Эукариотические водоросли выдерживают высокие температуры (65 — 75 °С) только при полном освещении, а в затененных местах не выносят температур выше 50 — 55 °С. Видовое богатство водорослей горячих источников превышает 200 видов, но с повышением температуры число видов, способных ее переносить, заметно уменьшается. Большинство термофильных фотоавтотрофов живет при температуре 35—40°, а при 85 — 90 °С обнаружено всего два вида (Л.Л. Великанов и др., 1981).
В умеренных, приполярных и горных областях растения ежегодно в течение нескольких месяцев подвергаются действию низких температур. Кроме того, в отдельных районах и в более теплые сезоны они могут испытывать кратковременные воздействия пониженных температур во время заморозков. И есть местообитания, где вся жизнь растений проходит в суровых холодных условиях (высокогорья, приполярные снежные поля и морские воды). Ниже 0 °С температур не бывает только на трети суши. На 42 % поверхности Земли среднегодовой минимум температуры воздуха опускается ниже -20 °С. В Гренландии и Восточной Сибири минимальные температуры воздуха доходят до -68 °С (при этом Оймякон окружает лиственничная тайга).

Самая же низкая температура на Земле (около -90 °С) была зарегистрирована в Антарктиде, но в тех местах растений нет.
Тепло для растений необходимо, но на поверхности Земли фактически нет территории, где какие-нибудь растения не могли бы жить именно из-за недостатка тепла. Так, в поверхностных слоях снега и льда (например, в горах, в Заполярье) обитает криофитон, представленный более чем 100 видами снежных водорослей. Значительна и продукция этих организмов: из 1 м3 льда можно выделить около 1 кг сырой биомассы (Л.Л. Великанов и др., 1981). При массовом размножении эти водоросли окрашивают снег в разные цвета. Фазы их активной жизнедеятельности обычно проходят на оттаявшей поверхности при температуре около 0 °С.
А пределы устойчивости к низким температурам колеблются у них ог . -34...-36 (Sphaerella nivalis, Chlamydomonas nivalis) до -40...-60°C (Pediastrum borianum, Phormidiumflaccidum). Также великахолодостой кость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда.
Кроме абсолютных температур для растений очень важен ре - жим изменения теплообеспеченности. Эпизодические морозы,

даже несильные, обычно очень опасны, так как могут застать растения неподготовленными, в уязвимой фазе развития. К сезонным же экстремальным температурам организмы эволюционно подготовлены путем закалки.
Термостресс и термонарушения клеток растений. Тепловой стресс — необычная для организма нагрузка, вызывающая в нем характерную общую реакцию. При термострессе цитоплазма сначала отвечает быстрым усилением метаболизма. Резко интенсифицируется дыхание, что отражает попытку исправить появившиеся дефекты и создать предпосылки для приспособления к новой ситуации. Если этот результат не достигается, возможности клетки истощаются и она гибнет. Если температура переходит критическую точку, клеточные структуры могут повреждаться, и протопласт быстро отмирает. Так внезапная гибель клеток происходит, например, в заморозки. Но повреждения могут возникать и постепенно. Отдельные функции все сильнее угнетаются, нарушаются, что приводит к разбалансировке процессов жизнедеятельности и гибели клеток.
К температуре очень чувствительны слабые связи макромолекул (водородные, ионные, гидрофобные, вандерваальсовы). От них зависят третичная и четвертичная структуры белка, надмолекулярные связи его в мембранах, структура нуклеиновых кислот, воды, поэтому температура сильно влияет на метаболический аппарат клеток. Для клетки эти связи очень важны, так как придают биологическим структурам лабильность и способность быстро изменяться под действием разных агентов. Различные типы этих взаимодействий неодинаково реагируют на повышение и понижение температуры, поэтому влияние ее на систему со слабыми связями частично зависит от того, какие из них играют в данном случае главную роль.
Для многих внутриклеточных структур (белков, нуклеиновых кислот и др.) важно сохранение определенного уровня их кон- формационной гибкости, которая, например, определяет степень устойчивости макромолекул к температурной денатурации. Конфирмационная гибкость возрастает с повышением температуры и понижается при ее падении. Поэтому эволюционно выработанные адаптации поддерживают соответствие между температурой существования организма и конформационной гибкостью макромолекул (она не должна быть ни избыточной, ни недостаточной) (Л. Г. Косулина и др., 1993).
Различные жизненные процессы растений неодинаково чувствительны к неоптимальной температуре (рис. 7.16). Довольно быстро повреждаются хлоропласты, нарушается фотосинтез. А при нарушении дыхания заметно падает интенсивность движения цитоплазмы, которая зависит от энергоснабжения клетки. Дыхание как источник энергии очень важно в адаптации организмов к ус-

Рис. 7.16. Нарушение клеточных функций под действием холода и жары (по В.Лархеру, 1978)


ловиям среды. Повреждающие температуры вызывают у неустойчивых растений прогрессирующее уменьшение интенсивности поглощения кислорода и снижение эффективности дыхания. У поврежденных холодом или жарой растений уровень дыхания сильно колеблется и часто остается повышенным и после возвра щения температуры к умеренным показателям.
В конечной стадии термонарушений утрачивается полупроницаемость мембран, разрушаются клеточные структуры (особенно активно тилакоиды пластид) и клеточный сок выходит в межклетники. 

Еще по теме Действие экстремальных температур на растения:

1. Местное действие низкой температуры.
2. Общее действие высокой температуры на организм.
3. Глава 16 ЭКСПЕРТИЗА ПОВРЕЖДЕНИЙ, ВЫЗВАННЫХ ДЕЙСТВИЕМ КРАЙНИХ ТЕМПЕРАТУР
4. РАСТЕНИЯ И ВЫСОКАЯ ТЕМПЕРАТУРА
5. ПЛАНИРОВАНИЕ С УЧЕТОМ ВОЗМОЖНЫХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ СИТУАЦИЙ
6. РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА ДЕЙСТВИЕ СРЕДЫ
7. ОТРАВЛЕНИЯ РАСТЕНИЯМИ С ФОТОДИНАМИЧЕСКИМ ДЕЙСТВИЕМ
8. растения, действующие на процесс тканевого дыхания
9. Токсины растений, действующие на центральную нервную и другие системы
10. растения с преимущественным действием на органы дыхания и пищеварительный тракт
11. Группы ядовитых растений по их действию на организм животных
12. РАСТЕНИЯ С ПРЕИМУЩЕСТВЕННЫМ ДЕЙСТВИЕМ НА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ И ОДНОВРЕМЕННО НА ЦЕНТРАЛЬНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ
13. растения, вызывающие возбуждение центральной нервной системы и одновременно действующие на сердце, пищеварительный тракт и почки
14. РАСТЕНИЯ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ УГНЕТЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ОДНОВРЕМЕННО ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ N СсРДЕЧНО-СОСУДИСТУЕО СИСТЕМУ
15. ТЕМПЕРАТУРА
16. 2. 1. 2. Температура
17. ТЕМПЕРАТУРА