1.3.2. Роль хлоропластов и пероксисом в образовании АФК

Наряду с митохондриями, образование АФК происходит и в хлоропластах растительных клеток [118, 210]. Одним из основных источников АФК являются реакционные центры фотосистем хлоропластов.

Образование АФК может происходить и в пероксисомах растительных клеток в результате их нормального метаболизма. Считается [220, 237], что в растительных клетках пероксисомы являются основным источником образования внутриклеточного пероксида водорода. При этом пероксид водорода образуется в процессе фотодыхания или реакциях окисления жирных кислот [171]. Кроме того, в пероксисомах обнаружены такие ферменты, как гликолат- и уратоксидазы, которые также могут участвовать в накоплении пероксида водорода [262]. В матриксе и мембранах пероксисом растений возможно образование и супероксидного анион-радикала. Это связано с тем, что в матриксе пероксисом присутствует фермент ксантиноксидаза, который в определенных условиях способен продуцировать супероксидные радикалы [70], а в мембранах в генерации данной формы АФК может участвовать NAD(P)H оксидаза [237].

В результате целого ряда биохимических реакций возможно образование некоторых типов АФК в цитозоле клеток. Образование супероксидного анион-радикала в цитозоль может происходить за счет функционирования ферментных систем, находящихся на мембранах пероксисом. Не исключен и выброс в цитозоль супероксидного радикала, образованного на комплексах дыхательной цепи, находящихся во внутренней мембране митохондрий [101]. Кроме того, плазмалемма и сама может быть источником супероксидного анион-радикала в клетках растений [59, 109], так как на ней локализован фермент НАДФН-оксидаза, участвующий в образовании данного типа АФК.