гетеротрофные организмы, гетеротрофы (от гетеро..: и ...троф), организмы, использующие в качестве источника углерода экзогенные органич. вещества. Как правило, эти же вещества служат для них одновременно и источником энергии (о р г а н о т р оф и я). К Г. о., противопоставляемым автотрофным организмам, относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли. По способу получения пищи Г. о. разделяют на г олозойных (животные), захватывающих твердые частицы, и осмотрофн ы х (грибы, бактерии), питающихся растворенными веществами. Потребности Г. о. во внеш. органич. веществах очень разнообразны и варьируют от потребности в почти полном наборе в среде «строительных блоков» до способности синтезировать все компоненты из единств, органич. вещества, напр. ацетата. Характерная черта обмена Г. о.— сопряжение энергетич. и конструктивного обменов, при этом деградация экзогенного органич. вещества ведет к синтезу соединений, используемых для построения клетки (т. н. а м ф и б о л и з м). Есть Г. о., способные вовлекать в обмен двуокись углерода, из к-рой получается примерно 10% углерода клетки, но этот процесс ассимиляции СО2 обычно маскируется гораздо большим кол-вом СОз, образуемой в результате энергетич. обмена. Анаэробные Г. о. образуют органич. к-ты, спирты в результате брожения. Г. о. способны развиваться в самых разнообразных экологич. условиях как за счет органич. вещества, образуемого на месте автотрофами или другими Г. о., так и привносимого извне. Видовое разнообразие Г. о. значительно превосходит разнообразие автотрофов, однако их общая биомасса меньше. Г. о. образуют вторичную продукцию биомассы в природе; в экосистемах они играют роль консументов и редуцентов, замыкая цикл углерода образованием ССЬ. Разные Г. о. в совокупности способны разлагать все вещества, синтезируемые автотрофами, и мн. вещества, синтезированные в результате производств. деятельности человека; нек-рые из них они разлагают медленно или вообще не разлагают, напр. воск в анаэробных условиях, что ведет к образованию т. н. геополимеров (гумус, кероген), составляющих осн. массу органич. веществ на Земле. Осн. роль в деградапии органич. веществ биосферы играют среди Г. о. грибы и бактерии, роль животных меньше. Вместе с автотрофами Г. о. составляют единую биол. систему, связанную трофич. отношениями. гетерофиллия (от гетеро... и греч. phyllon — лист), различия в форме, размерах и структуре листьев на одном и том же растении. Часто нижние (низовые) листья чешуевидные или в виде почечных чешуи; срединные — ассимилирующие, с черешком (или влагалищем), пластинкой и прилистниками; верхние (верховые) листья приобретают специфич. строение в области соцветия (прицветники). В более узком смысле Г.— различия между листьями срединной формации в пределах побега растения, связанные с возрастными изменениями и влиянием внеш. среды. Г. ярко выражена у пресноводных растений (напр., у стрелолиста), а также у нек-рых наземных, напр. у акации черной (Acacia melanoxylon), у к-рой проросток формирует двоякоперистые листья с нежными листочками, а затем, в условиях засушливого климата, у последующих листьев пластинка редуцируется и черешок уплощается, образуя филлодий. Ср. Анизофиллия. гетерохроматин (от гетеро... и хроматин), участки хроматина, находящиеся в конденсированном (плотно упакованном) состоянии в течение всего клеточного цикла. Интенсивно окрашиваются ядерными красителями и хорошо видны в световой микроскоп даже во время интерфазы. Гетерохроматич. р-ны хромосом, как правило, реплицируются позже эухроматиновых и не транскрибируются, т. е. генетически весьма инертны. Ядра активных тканей и эмбриональных клеток большей частью бывают бедны Г. Различают факультативный и конститутивный (структурный) Г. Ф акультативный Г. присутствует только в одной из гомологичных хромосом. Пример Г. такого типа — вторая Х-хромосома у жен. особей млекопитающих, к-рая в ходе раннего эмбриогенеза инактивируется вследствие ее необратимой конденсации. Структурный Г. содержится в обеих гомологичных хромосомах, локализован преим. в экспонированных участках хромосомы — в центромере, теломере, ядрышковом организаторе (во время интерфазы он располагается неподалеку от ядерной оболочки), обеднен генами, обогащен сателлитной ДНК и может инактивировать расположенные по соседству гены (т. н. эффект положения). Этот тип Г. очень вариабелен как в пределах одного вида, так и в пределах близких видов. Он может влиять на синапсис хромосом, частоту индуцированных разрывов и рекомбинацию. Участкам структурного Г. свойственна адгезия (слипание) сестринских хроматид. См. также Эухроматин. гетерохрония (от гетеро... и греч. chronos — время), изменение в процессе эволюции темпов эмбриогенеза разл. органов. Термин «Г.» предложен Э. Геккелем (1866) для обозначения одной из форм ценогенезов. Геккель разделил Г. на положительные, или акцелерации (ускорения), и отрицательные, или ретардации (замедления). Примеры Г. у высших позвоночных: сдвиги на ранние стадии онтогенеза (по сравнению с более примитивными группами организмов) эмбриональных закладок сердца, головного мозга, глаз (акцелерации), а также формирование на более поздних стадиях, чем у примитивных групп, эмбриональных закладок кишечника и органов половой системы (ретардации). Г.— широко распространенная форма эмбриональной изменчивости, приводящая к эволюц. перестройкам онтогенеза. Лежит в основе педоморфоза и фетализации, гиалоплазма (от греч. hyalos — стекло и плазма), основная плазма, м а т р и к с цитоплазмы, сложная бесцветная коллоидная система в клетке, способная к обратимым переходам из золя в гель. В состав Г. входят растворимые белки (ферменты гликолиза, активации аминокислот при биосинтезе белка, многие АТФ-азы и др.), растворимые РНК, полисахариды, липиды. Че¬ рез Г. идет транспорт аминокислот, жирных к-т, нуклеотидов, Сахаров, неорганич. ионов, перенос АТФ. Состав Г. определяет буферные и осмотич. свойства клетки. Гиалоплазмой наз. таклее сильно преломляющую лучи света эктоплазму саркодовых. Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986.