Отряд Химерообразные — Chimaeriformes

Вальковатое тело несколько сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип; у некоторых видов у его основания лежит ядовитая железа.

* * *

Экологическая дифференцировка позволила хрящевым рыбам занять основные экологические ниши в морях и успешно конкурировать с более разнообразным классом костных рыб. Распространение по всем морям и значительное число живущих ныне видов (550—620) позволяют считать хрящевых рыб, несмотря на эволюционную древность многих групп и относительную примитивность морфологических особенностей, вполне конкурентноспособными морскими позвоночными животными. Очень малое число видов, постоянно живущих в пресных водоемах, и их ограниченные ареалы (районы распространения) свидетельствуют о том, что в пресных водоемах хрящевые рыбы не смогли противостоять давлению костных рыб.

Особенности организации хрящевых рыб

Покровы. Кожа и ее производные. Кожа хрящевых рыб образована многослойным эпидермисом и подстилающим его соединительнотканным слоем — кориумом. В эпидермисе расположены многочислен-

ные одноклеточные железы, слизистый секрет которых тонким слоем покрывает все тело. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигменты. Специальные пигментные клетки расположены и в кориуме. В совокупности они создают свойственный каждому виду тип окраски. Некоторые скаты способны менять окраску в зависимости от цвета грунта, на который они легли. Это достигается перемещением пигмента из отростков в тело клетки и наоборот либо сжатием и расширением всей пигментной клетки.

В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу (рис. 80). Внутри чешуи имеется полость, заполненная насыщенной кровеносными сосудами мякотью. Вся чешуя состоит из близкого к кости, но более плотного вещества — дентина, образованного клетками кориума; вершину шипа покрывает чехлик из еще более плотного костеподобного вещества — эмали, образуемой клетками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны мелкие чешуйки. У части скатов чешуи редуцируются (скаты-хвостоколы, электрические скаты и др.). У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоидные чешуи.

Плакоидные чешуи крупной и усложненной формы располагаются на челюстях, превращаясь в зубы.

б              зубные пластинки. Зубы всех позвоночных животных построены по сходному типу; в сущности это измененные плакоидные чешуи предков.

Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную механическую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для растворенных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У ныне живущих хрящевых рыб в скелете отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные участки могут пропитываться солями извести и приобретать значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет пластиножаберных рыб состоит из позвоночного столба (columna vertebralis), разделяющегося на туловищный и хвостовой отделы. Он образован многочисленными позвонками (vertebra). Тело позвонка спереди и сзади вогнуто. Такие позвонки называют двояковогнутыми, или амфицельными. В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда. Она пронизывает весь позвоночный столб и имеет четкообразный вид: расширения в полостях между телами соседних позвонков и сужения — в телах позвонков; реальной опорной функции хорда уже не несет. Над телами позвонков расположены верхние дуги (рис. 81), имеющие широкое основание и суженную вершину. В месте слияния правой и левой верхних дуг образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, вместе с верхними дугами образующие стенки хрящевого канала, в котором лежит спинной мозг.

В туловищном отделе слабо развитые нижние дуги образуют короткие поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра. В хвостовом отделе разрастающиеся нижние дуги правой и левой стороны смыкаются друг с другом; между ними располагаются небольшие нижние вставочные пластинки; так образуется гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена (защищены от пережимания при резких движениях хвоста).

В ходе онтогенеза в соединительнотканной оболочке хорды вначале в каждом сегменте тела образуются хрящевые зачатки: два парных верхних и два парных зачатка нижних дуг (рис. 81, /). Далее вокруг хорды начинают развиваться сжимающие хорду кольцевидные хрящи— тела позвонков. Основания задних верхних и нижних дуг разрастаются вокруг тела позвонка, увеличивая его толщину (рис. 81, //). Вершины верхних дуг срастаются; нижние дуги в туловищном отделе образуют поперечные отростки, а в хвостовом отделе сливаются, замыкая гемальный канал. Передние пары зачатков верхних дуг превращаются в верх-

нне вставочные пластинки, а передние пары зачатков нижних дуг в хвостовом отделе образуют нижние вставочные пластинки.

У цельноголовых рыб тела позвонков не образуются. Соединительнотканная оболочка хорды уплотняется и в ней возникают кольцевые обызвествления, внешне напоминающие тела позвонков. Передняя пара хрящевых зачатков развивается в верхние дуги, опирающиеся на оболочку хорды; задняя пара превращается во вставочную пластинку (у пластиножаберных наоборот: дуги образует задняя пара). В хвостовом отделе развиваются нижние дуги и нижние вставочные пластинки. Ребра отсутствуют.

Череп хрящевых рыб подразделен на два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный.

Мозговой череп (neurocranium) пластиножаберных рыб представляет сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг; в крышке черепа остается затянутая соединительной тканью небольшая фонтанель (отверстие). Передний конец черепа вытянут в рострум, поддерживающий рыло (рис. 82). У основания рострума с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднебоковые стенки врастают слуховые капсулы. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием, через которое проходит начальная часть спинного мозга. На боковых поверхностях черепа находятся глубокие углубления — глазницы, защищающие глаз сверху и с боков.

Висцеральный скелет (splanchnocranium) возник из преобразованных жаберных дуг, поддерживавших у предков глоточную область. Его обычно подразделяют на челюстную дугу, подъязычную (гиоидную) дугу и жаберные дуги.

Челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Левый и правый элементы каждой пары спереди соединяются (срастаются) друг с другом. Функцию верхней челюсти выполняет небно-квадратный хрящ (palato-quadratum), образующий челюстной сустав (рис. 82, 14) с нижней челюстью — меккелевым хрящом (cartilago Meckeli). На верхней и нижней челюстях сидят зубы. У многих акул спереди челюстной дуги лежат 1—2 пары маленьких губных хрящей, рассматриваемые как остатки двух редуцированных жаберных дуг; они свидетельствуют о том, что челюстная дуга образовалась из третьей жаберной дуги предков.

Подъязычная (гиоидная) дуга лежит сразу за челюстной. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща. Крупный верхний парный хрящ — подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare) — у пластиножаберных рыб верхним концом при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому* отделу мозгового черепа (рис. 82, 8), а его нижний конец подвижно сочленяется как с обоими элементами челюстной дуги в области челюстного сустава, так и с нижним парным элементом подъязычной дуги — гиоидом (hyoideum). Гиоиды правой и левой сторон соединяются друг с другом через небольшой непарный хрящ — копулу (copula). Такой тип соединения челюстной дуги с мозговым черепом — через верхний элемент подъязычной

дуги (подвесок или гиомандибуляре) — называется гиостилией. Он характерен для подавляющего большинства ныне живущих пластиножаберных. У наиболее древних и примитивных акул (Chlamydose- lachiforrnes, Hexanchiformes) отмечена амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок и, кроме этого, отросток небно-квадратного хряща непосредственно сочленяется с основанием мозгового черепа.

9

Рис. 82. Череп акулы (А) и химеры (Б) сбоку:

/ — рострум, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазница, 4 — слуховой отдел, 5 — затылочный отдел (1—5 — мозговой череп), 6 — небно-квадратный хрящ, 7 — меккелев хрящ, 8 — подвесок (гиомандибуляре), 9 — гионд, 10 — копула подъязычной дуги, П — жаберные дуги (/—V), 12 — жаберные лучи, 13 — губные хрящн (6—13 — висцеральный скелет), 14 — челюстиой сустав* 15 — связка, 16 — зубы, 17 — хрящевой придаток

стилия, обеспечивающая подвижность всей челюстной дуги (в том числе и верхней челюсти — небно-квадратного хряща) и широкий раствор рта, выгодна при схватывании и заглатывании крупной добычи.

Позади подъязычной дуги расположены пять пар (у плащеносце- образных и многожаберных акул — 6—7) жаберных дуг, отделенных друг от друга жаберными щелями. Первая жаберная щель расположена позади подъязычной и перед первой жаберной дугой, а пятая — перед пятой жаберной дугой. Каждая жаберная дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающим дугу снизу непарным пятым элементом — копулой. У большинства акул и скатов копулы сливаются в единую пластинку, что укрепляет нижнюю часть жаберного аппарата. Верхние элементы каждой жаберной дуги эластичными связками соединяются с позвоночным столбом. От переднего края всех жаберных дуг отходят палочковидные хрящи — жаберные тычинки, перегораживающие жаберную щель и удерживающие пищу в полости глотки, когда вода проходит через жаберные щели наружу. Тычинки особенно длинны, тонки и густо расположены у планктоноядных видов, образуя настоящий цедильный аппарат. По заднему краю двух центральных элементов каждой жаберной дуги, а также по заднему краю подвеска и гиоида укрепляются тонкие стержневидные хрящи —жаберные лучи; они лежат в толще кожистых межжаберных перегородок, поддерживая и укрепляя их.

В отличие от пластиножаберных в черепе цельноголовых рострума нет или он развит слабо и обонятельные капсулы прирастают к мозговой коробке спереди. Небно-квадратный хрящ (рис. 82, Б) срастается с основанием мозгового черепа (аутостилия); его задний край образует выступ, к которому суставом прикрепляется нижняя челюсть — меккелев хрящ. Не несущая функции прикрепления челюстей и с ними не связанная подъязычная дуга по строению почти неотличима от жаберных дуг. Жаберные лучи подъязычной дуги сильно развиты и поддерживают кожистую жаберную крышку, прикрывающую жаберные щели. Весь жаберный аппарат располагается под черепной коробкой, а не позади нее, как у пластиножаберных. Зубы сливаются в зубные пластинки — мощные орудия грызения (рис. 82,16). Череп тропи- базального типа (между крупными глазницами расположена лишь тонкая межглазничная перегородка). Аутостилия и образование зубных пластинок — приспособления, укрепившие челюстной аппарат и позволившие разгрызать прочные раковины моллюсков, панцири ракообразных и иглокожих.

Скелет непарных плавников образован варьирующими по величине рядами палочковидных хрящей — радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Иногда часть радиалий сливается в крупные пластинки. Лопасть самого плавника поддерживают эластотрихии — тонкие лучи из рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи. Хвостовой плавник у большинства хрящевых рыб гетероцеркальный (неравнолопастный): верхняя лопасть значительно больше нижней и в нее заходит конец позвоночного столба. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние

Рис. 83. Гетероцеркальиый хвостовой Рис. 84. Пояс передних конечностей и

скелет грудного плавника акулы (катран):

/ — лопаточный отдел пояса, 2 — кора- кондный отдел пояса, 3 — сочленоваииый вырост, 4 — базальные хрящи скелета грудного плавника, 5 — ряды радиальных хрящей, 6 — эластотрихнн

и нижние дуги позвонков и ряд дорзо-спинальных и вентро-спинальных нерасчлененных хрящей (рис. 83). Кожные лопасти плавника поддерживаются эластотрихиями. У части скатов и химер лопасти хвостового плавника значительно уменьшаются или вовсе исчезают.

Пояс передних конечностей (или плечевой пояс) имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела. У акул и химер он никак не связан с осевым скелетом, у скатов — в связи с увеличением размеров грудных плавников — верхние части хрящевой дуги пояса сочленяются с позвоночным столбом. На боковой поверхности пояса с каждой стороны находится вырост с сочленованной поверхностью (рис. 84, 3) — место причленения скелета плавника. Часть пояса, лежащая выше сочленованного выроста, называется лопаточным отделом, а нижележащая (вентральная) — коракоидным. В основании скелета грудного плавника лежат три массивных уплощенных базальных хряща (basalia) (особенно велики их размеры у скатов), суженными вершинами причленяющиеся к сочленованному выросту пояса. К дистальным' концам базальных хрящей прикрепляются радиальные хрящи (radialia), каждый .из которых состоит из 2—3 члеников (рис. 84). Дистальная часть плавника поддерживается эластотрихиями.

Тазовый пояс (или пояс брюшных плавников) хрящевых рыб образован хрящевой пластинкой, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К его боковым поверхностям причленяется скелет брюшного плавника. Он состоит из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляется ряд радиальных хрящей; первый из них более крупный (рис. 85). Остальная часть плавника поддерживается многочисленными эластотрихиями. У самцов хрящевых рыб удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника и служит скелетной основой копулятивного выроста — птеригоподия (рис. 85, 4).

Соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов — миомеров. Миомеры разделяются друг от

друга соединительнотканными перегородками — миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка мио- меров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура — это слои гладких мышц, окружающих пищеварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна висцеральной мускулатуры замещаются поперечнополосатыми и формируют довольно сложно дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.

Характерной особенностью мускулатуры хрящевых рыб служит ее относительная автономность — сохранение способности сокращаться при нарушении связи с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная необычайная «живучесть» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность к плаванию; акула с вырезанными внутренностями не только нормально плавает, но бросается на добычу и проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5—2,8% у морских и около 0,7% у пресноводных (пила-рыба Pristis microdon)\ у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02—0,03%. Такая высокая уремия, губительная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегу- ляторным механизмом акуловых рыб, о чем подробнее сказано ниже. Мышцы хрящевых рыб содержат относительно много солей тяжелых металлов: содержание Ti в 10 раз, Мп в 20 раз, Со, № в 40 раз выше, чем в мышцах костистых рыб. Физиологическое значение этого феномена не выяснено.

Особенности мускулатуры и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при прикреплении к ним дополнительного груза, достигавшего у4 массы их тела (в воздухе), а подвижность костистых рыб зна

чительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы- рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7—8 °С, а акулы Isurus на 10% С выше окружающей среды (воды) (Carey, Teal, 1962), что связано с высокими скоростями их передвижений (у Isurus около 35 км/ч).

Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и мощной жевательной мускулатурой и зубами. У хищников, питающихся преимущественно подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями. Такое строение зубов позволяет удержать сильную добычу или мгновенно откусить от жертвы крупный кусок. У видов, питающихся преимущественно моллюсками и ракообразными (разнообразные скаты), уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную «терку», дробящую или перетирающую панцирь или раковину. Цельноголовые (химеры) раскусывают и дробят раковины моллюсков и панцири ракообразных с помощью зубных пластинок.

На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки — язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги (копула). У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги. Ротовая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных ферментов и лишь облегчает проглатывание пищи. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий V-образную форму (у химер желудок обособлен слабо).

В первой, более объемистой кардиальной части желудка (рис. 86) начинается химчиеское переваривание пищи под воздействием пепсина (в очень кислой среде — до 1,6% по НС1). Переваривание идет относительно медленно: крупной добычи до 5 и более суток. В значительной степени измельченная и переваренная пищевая кашица переходит в направленную вперед более узкую пилорическую часть желудка, где обрабатывается трипсином, забрасываемым из начальной части кишечника, куда выделяется секрет поджелудочной железы. Кислотность содержимого пилорической части желудка резко снижается. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка (рис. 86, 13) отделена от пилорической части желудка сфинктором — кольцевым утолщением мускульной оболочки. В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки — спиральный клапан, образующий 12—13 витков (рис. 86, 14). Через сфинктер в кишечник протекает только разжиженная пищевая кашица. В тонкой кишке она смешивается с желчью и пищеварительными соками поджелудочной железы. В толстой кишке в щелочной среде завершается переваривание пищи и ее всасывание. Этот процесс облегчается развитием спирального клапана, многократно увеличивающего поверхность кишечника. По

1 — ноздря, 2 — ротовая щель, 3 — жабры, 4 — наружные отверстия жаберных щелей, 5 — венозная пазуха, 6 — предсердие, 7 — желудочек, 8 — артериальный конус, 9 — брюшная аорта, 10 — приносящие жаберные артерин, 11 — кардиальная часть желудка, 12 — пнлорнческая часть желудка, 13 — тонкая кишка, 14 — вскрытая толстая кншка со спиральным клапаном, 15 — прямая кишка, 16 — ректальная железа, 17 — клоака, 18 — печень, 19 — желчный пузырь, 20 — желчный проток, 21 — поджелудочная железа, 22 — селезенка, 23 — почка, 24 — семяпровод, 25 — копулятивный отросток брюшного плавника, 26 — щитовидная железа, 27 — семенник

короткой прямой кишке непереваренные остатки пищи попадают в клоаку и через клоакальную щель (между брюшными плавниками) выбрасываются наружу.

От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная железа — полый пальцеобразный вырост — орган солевого обмена. Он удаляет избыток солей, попадающих в организм с пищей и морской

водой: его железистые клетки выделяют в просвет железы секрет, в котором содержание NaCl примерно вдвое больше, чем в плазме крови. Ректальная железа акул, пойманных в пресных водах, обычно сильно регрессирует: у морских обитателей она весит 3,8—15,9 г, а в пресной воде — только 0,35—1,5 г. По требующим подтверждения данным, у половозрелых особей в период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, в виде тонких нитей остающуюся в воде позади плывущей рыбы, что помогает встрече особей разного пола.

Трехлопастная печень хрящевых рыб отличается очень крупными размерами: у некоторых акул от 14—20 до 25% массы тела. Печень акуловых рыб накапливает запасы жира (у гигантской акулы до 70% от массы печени, у некоторых скатов — до 60%), что определяет ее роль не только как хранилища энергических резервов (в печени в значительных количествах накапливается и животный крахмал — гликоген), но и как гидростатического органа, повышающего плавучесть тела (с. 119). В печени резервируются и некоторые витамины (в 1 г печени акул и скатов содержится от 8 тыс. до 60 тыс. международных единиц витамина А).

Потребность хрящевых рыб в кормах, видимо, относительно невелика. Содержавшаяся в океанариуме австралийская песчаная акула — Carcharias avenarius длиной около 3 м и массой в 150 кг за год съедала всего 80—90 кг рыбы, причем ее «аппетит» резко изменялся по сезонам: наивысший в феврале — апреле и очень низкий в остальное время года (возможно, здесь сказались условия неволи). Хрящевые рыбы, особенно акулы, способны за короткое время поглотить большие количества пищи, а затем длительное время голодать, медленно расходуя накопленные ресурсы. Описанные случаи необычайной прожорливости акул, возможно, относятся к таким длительное время голодавшим особям.

Органы дыхания и газообмен. Стенки глотки пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и хрящевым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки — жаберные лепестки, имеющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полу- жабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, составляют жабру. У подавляющего большинства пластиножаберных рыб (кроме немногих примитивных акул) пять жаберных щелей и жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отходящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на I—IV жаберных дугах, V жаберная дуга жабр не несет. У пластиножаберных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза — брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки. На его передней стенке есть кожистая складка — клапан, прикрывающий наружное отверстие. По нижнему краю этой складки прикреплена небольшая

Рис. 87. Горизонтальный разрез через голову костистой рыбы (Л) и акулы (Б) (схема); слева — положение клапанов при вдохе, справа — при выдохе (по Воскобойникову):

/ — гиоидный клапан, 2 — клапаны межжаберных перегородок, 3 — жаберные лепестки, 4 — ротовая полость, 5 — наружные жаберные полости, 6 — жаберная крышка; стрелками показан ток воды

жабра. В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жаберных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по ним течет уже артериальная кровь.

У акул при вдохе глоточная область расширяется и в нее через ротовое отверстие и через брызгальце насасывается вода, омывающая, жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны — подвижные края межжаберных перепонок — и они закрывают наружные жаберные щели (рис. 87, Б, слева). При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку. Возросшее давление в наружных жаберных полостях отгибает клапаны, и вода вытекает наружу (рис. 87, Б, справа). У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, но вода поступает через брызгальца (их размеры заметно больше, чем У акул). Ложная жабра (в брызгальце) выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты (что связано с повышенным содержанием

Рис. 88. Схема кровеносной системы акулы (белым изображены артерии, черным —

вены):

/ — венозный сннус, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный конус (1 — 4 — отделы сердца), 5 — брюшная аорта, 6 — левые приносящие жаберные артерии, 7 — левые выносящие жаберные артерин, 8 — левая сонная артерия, 9 — спинная аорта, 10 — левая подключичная артерия, 11 — артерин брюшной полости, 12 — хвостовая артерия, 13 — хвостовая вена, 14 — левая воротная вена почек, 15 — левая почка, 16 — левая задняя кардинальная вена, 17 — левая передняя кардинальная вена, 18 — левый кювьеров проток, 19 — левая боковая вена, 20 — левая подключичная вена, 21 — воротная вена печенн, 22 — печень, 23 — печеночная вена, 24 — желудок, 25 — толстая кишка, 26 — селезенка,

27 — половая железа

в ложной жабре фермента карбоангидразы). В отличие от костных рыб функция жабр хрящевых рыб ограничена газообменом; их жаберные лепестки не могут выделять продукты азотистого обмена и соли.

У цельноголовых в отличие от пластиножаберных межжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикрепленная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают. Механизм дыхания сходен с дыханием костных рыб (рис. 87, А).