ВВЕДЕНИЕ

XX в. ознаменовался огромным прогрессом биологических знаний, относительным и абсолютным возрастанием роли биологии среди других отраслей естествознания. Крупные успехи биологии XX столетия, определившие ее превращение из науки преимущественно описательной в науку преимущественно экспериментальную и точную, вооруженную новейшими методами и техническими средствами исследования, тесно связаны с достижениями физики, химии, математики, техники — всего естествознания в целом.

В XX в. в большой степени усилился процесс дифференциации биологических наук. Он сопровождался все более углубляющейся специализацией. В результате этого процесса одна за другой возникли новые отрасли знания, которых не существовало в XIX в. Таковы генетика, молекулярная биология, радиобиология, цитология, вирусология, этология, биология развития и др. В рамках этих и старых, традиционных наук возникли отдельные дисциплины, области и направления исследований, претендующие на автономное существование. Так, в генетике выделились радиационная, молекулярная, популяционная, эволюционная, медицинская генетика, генетика микроорганизмов и т. д.; в физиологии животных и человека — сравнительная и эволюционная физиология, учение о высшей нервной деятельности, нейрофизиология, клиническая физиология, эндокринология, иммунология и пр. В итоге современная биология включает сотни наук, отраслей и направлений, образующих очень сложную и многоплановую систему и является наиболее разветвленной частью естествознания.

Процесс дифференциации и специализации в биологии продолжается И в наши дни.

В связи с прогрессирующим разветвлением биологических наук, усложнением методики и техники биологического наблюдения и эксперимента и с необходимостью получения точной количественной характеристики изучаемых явлений в XX в. все реже встречаются ученые- энциклопедисты, способные охватить в научном поиске одновременно несколько проблем из различных областей биологии. Роль таких ученых перешла к научным коллективам лабораторий и исследовательских центров.

Уже начиная с первых десятилетий XX в. специалисты разных отраслей биологии стали приходить к заключению, что важнейшие проявления жизнедеятельности — обмен веществ и энергии, дыхание, передача и реализация наследственной информации — связаны с процессами, протекающими в организмах на субклеточном и молекулярном уровнях. Однако до середины 40-х годов непосредственный анализ этих процессов был почти невозможен из-за отсутствия соответствующих технических средств и недостаточной зрелости самих биологических дисциплин.

Вторая половина 40-х годов — важный рубеж в истории биологии XX в. С этого момента началось широкое проникновение в дотоле совершенно недоступную для познания область элементарных процессов жизнедеятельности, совершающихся на молекулярном уровне. Чрезвычайно быстрыми темпами стали развиваться новые представления о биохимических основах жизни, изменившие весь облик биологии. Возникла совершенно новая отрасль — молекулярная биология, стремящаяся раскрыть биологические функции молекул различных химических веществ и пути их реализации. Успехи в изучении жизненных явлений на субклеточном и молекулярном уровнях вели к быстрому отпочкованию все новых и новых отраслей и направлений. Так возникла биохимическая эмбриология, изучающая химические основы регуляции роста, дифференциации и развития организмов на эмбриональных стадиях, биохимическая (молекулярная) генетика, радиоэкология. Часто объекты исследования молекулярных отраслей биологии оказываются столь близкими, что их разграничение становится условным. Все это свидетельствует о том, что биология вступила в стадию коренных, революционных преобразований, являющихся составной частью общей научно-технической революции.

За 25 лет существования молекулярной биологии сделаны открытия огромного значения: выяснена структура и механизм биологических функций молекул ДНК, всех типов РНК И рибосом; расшифрован генетический код и доказана его универсальность; произведен химический, а затем и биологический (ферментативный) синтез гена, в том числе гена человека, in vitro; благодаря раскрытию принципа матричного синтеза разрешена кардинальная общебиологическая проблема специфичности биосинтеза белка; обнаружены два принципа воспроизведения молекулярных и надмолекулярных структур — редупликация (у ДНК) и «самосборка» (у фёрментов, рибосом, хромосом, вирусов и т. д.); разработан подход к изучению механизмов регуляции генной активности; открыта обратная транскрипция — синтез ДНК на основе РНК; расшифрована последовательность расположения аминокислот более чем в 200 белках, выяснены их вторичная структура и способ укладки полипептидных нитей в молекуле (третичная и четвертичная структура); доказана нуклео- протеидная структура хромосом, вирусов и фагов; изучены механизмы функционирования дыхательных пигментов; установлено биохимическое единство основных процессов жизнедеятельности почти во всем органическом мире. Уже простой перечень этих открытий, который можно было бы лелгКо продолжить, свидетельствует о крутом подъеме биологии во второй половине XX в. Важнейшим общим итогом развития молекулярной биологии явилось то, что наше понимание совокупности жизненных явлений как двуединого процесса обмена веществ — экзо- и эндотермического — неизмеримо углубилось благодаря раскрытию потока информации, пронизывающего собой все уровни биологической организации. Составляя фундамент жизни, обмен веществ и поток информации служат наиболее общей основой единства биологических наук.

Современный прогресс молекулярной биологии и биологии в целом стал возможен благодаря разработке и широкому применению новых методов и средств исследования, базирующихся на достижениях физики, химии, математики, техники — электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа, метода меченых атомов, ультрацентрифугирования, хроматографии, точных приборов, работающих на повышенных скоростях и частью или полностью автоматизированных (ультрацентрифуги, ультрамикротомы, микроманипуляторы, электрокардиографы, электроэнцефалографы, полиграфы, спектрофотометры, масс-спектрографы, осциллографы и многие другие). Созданы также новые методы прижизненных исследований (культуры клеток, тканей и органов, маркировка эмбрионов, применение радиоактивных изотопов и пр.). Уже работают лаборатории, в которых можно изучать действие любых комбинаций климатических и физико-химических факторов (биотроны, фитотроны).

Проникновение в биологию принципов и методов физики и химии, определившее ее глубокие качественные преобразования, по вполне понятным причинам ограничилось в основном низшими уровнями биологической организации — до организменного включительно. Что касается высокого эффекта, который был получен от приложения этих наук к изучению живых объектов, то он определялся последовательным проведением метода редукции — объяснения закономерностей вышележащего уровня организации через свойства нижележащего уровня. Так, очень многие особенности в протекании внутриклеточных биохимических процессов удалось понять, исходя из чисто физико-химических взаимодействий между молекулами биополимеров. Наконец, прогресс в изучении молекулярных основ жизни был обусловлен переходом к использованию наиболее просто организованных объектов — бактерий, вирусов и фагов, работа с которыми имела большие методические преимущества.

Возникновение новых и прежде всего молекулярных отраслей биологии, способствовавших раскрытию многих сокровенных тайн жизни, может породить ошибочное впечатление, будто прежние, традиционные биологические науки утратили свое значение. Подобное заключение было бы ошибочно уже с методологической точки зрения, ибо познание организма как сложной многоуровневой и интегрированной системы, с одной стороны, и всех форм его взаимодействия с окружающими условиями (абиотическими и биотическими), с другой, требует изучения этих явлений на всех уровнях организации. Поскольку в непрерывно совершающемся круговороте жизни нет второстепенных звеньев и поскольку выпадение хотя бы одного звена из системы иерархических зависимостей живой природы неминуемо нарушило бы этот круговорот, не может быть и второстепенных наук, изучающих эти звенья. К такому же выводу приводит анализ достижений конкретных биологических дисциплин.

В XX в. в существовавших ранее биологических науках были сделаны открытия большого теоретического и практического значения, свидетельствующие о качественном росте и интенсивном развитии этих наук. Крупнейшим этапом в мировой физиологии явилось открытие' в начале XX в. И. П. Павловым условных рефлексов и создание им на этой основе объективного метода изучения высшей нервной деятельности. Разработка представлений о соотношении коры и подкорковых центров, о единстве процессов возбуждения и торможения, о функциях вегетативной нервной системы, открытие медиаторов, раскрытие физиологических и биохимических основ мышечного сокращения и установление энергетического единства двигательной функции вообще, выделение и синтез ферментов, гормонов, витаминов и других биологически активных веществ заложили фундамент современной физиологии. Не меньшее значение имели и достижения физиологии растений, особенно изучение химизма фотосинтеза, участвующих в нем пигментов и прежде всего хлорофилла,, который удалось искусственно синтезировать; исследование физиологии роста и развития, создание теории иммунитета растений и т. д.

Следует отметить, что под влиянием успехов исследований на молекулярном уровне традиционные описательные дисциплины испытали преобразование, наполнясь новым содержанием. В результате между старыми и новыми науками начался процесс взаимопроникновения. Таковы, например, взаимоотношения морфологии с биохимией.

Открытие морфологами с помощью электронного микроскопа мембранной организации многих важнейших компонентов клетки, обнаружение в цитоплазме разветвлений сети субмикроскопических канальцев, данные о структурной взаимосвязи субклеточных частиц — все это вело к мысли 0

возможной роли этих систем как морфологической основы деятельности клетки. Параллельно успехи биохимических исследований, в частности, разработка методов фракционирования различных субклеточных частиц, позволили связать с ними те или иные стороны обменных процессов. В результате благодаря сопоставлению данных электронно-микроскопического анализа с данными об обменных процессах совершился переход к качественно новому уровню исследований, когда биохимик уже не может не учитывать субмикроскопическую организацию, а морфолог оказывается в состоянии оперировать данными биохимии, выявляя не только общее функциональное, но и конкретное биохимическое значение тех или иных ультраструктур. Наступил момент, когда синтез данных ультраструктурного анализа, с одной стороны, и биохимических — с другой, стал проводить один и тот же исследователь и нередко на одном и том же препарате. В итоге морфологические, биохимические и физиологические проблемы объединились столь тесно, что их стало невозможно изучать отдельно друг от друга.

Рассмотренные примеры взаимодействия конкретных биологических наук достаточно убедительно отражают общую тенденцию последнего времени — стремление к фронтальному изучению явлений жизни на всех уровнях организации. Говоря о клетке как арене действия всех функциональных процессов организма, Г. М. Франк отмечал, что «решающие успехи в биологической науке, если речь идет о физике и химии живого, не могут 0ыть достигнуты лишь рассмотрением молекулярных явлений, а требуют проекции и на следующие, более сложные этажи организации и системы явлений. Сейчас вряд ли нужно спорить о примате того или иного подхода. Не вызывает сомнений, что решающие результаты будут получены не в области молекулярно-биологических или, наоборот, цитохимических или цитологических исследований, в узком смысле слова, но лишь при широком сочетании обоих подходов и создании комплексных представлений о закономерностях жизнедеятельности клетки с обязательным рассмотрением химических и физических сторон явлений» *.

Успехи биологии в XX в. в большой мере связаны с широким применением экспериментального метода и распространением метода моделирования. Именно в XX в. в наиболее полном виде раскрылись его богатые познавательные возможности. Как и в случае с классическими биологическими науками, распространение экспериментального метода не означало, однако, что старые методы — описательный, сравнительный и исторический — изжили себя и перестали служить научному исследованию. Как свидетельствует развитие биологии в нашем столетии, наиболее Крупные обобщения явились результатом синтеза данных, полученных разными методами или на основе их сочетания. Более того, тра- 1

Структура и функция клетки. М., «Мир», 1964, стр. 6.

диционные методы исследования продолжают успешно «работать» в наши дни и в чистом виде. Так, несмотря на зрелость систематики, до сих пор не закончена «инвентаризация» животного и растительного мира. Об этом свидетельствуют ежегодно появляющиеся описания десятков новых видов среди самых различных систематических групп и даже среди позвоночных. В некоторых разделах биологии применение экспериментального метода вообще невозможно. Это относится, например, к палеонтологии и проблеме поиска внеземных форм жизни. Основное значение здесь имеют описательный и сравнительный методы.

Наряду с дифференциацией для биологии XX в. характерна все усиливающаяся интеграция существующих отраслей и направлений, проявляющаяся в возникновении комплексных, «синтетических» дисциплин и областей исследований. Процесс объединения биологических знаний достигается также созданием новых дисциплин, занимающихся изучением живого с наиболее общих позиций (теория систем, биокибернетика и т. п.). Более того, процесс интеграции с его масштабами и глубиной развития — отличительная черта биологии XX в. У него есть и еще одна характерная особенность: если дифференциация осуществлялась под воздействием внутренних потребностей развития самой науки и всей совокупности детерминирующих это развитие внешних факторов общественного порядка, т. е. в этом смысле шла стихийно, то процесс интеграции носит в значительной мере осознанный характер, приобретая значение важного методологического принципа. В этом смысле интеграция уже начинает, активно воздействовать на характер дифференциации, в известной мере подчиняя ее своей стратегии. Интеграция связана с растущим пониманием целостности изучаемых объектов и процессов, со стремлением познать тот или иной феномен в его динамике, развитии — от зарождения до исчезновения.

Одним из проявлений процесса интеграции является возникновение новых отраслей знания, стоящих на стыках разных, часто далеких друг от друга наук. Так, на границах биологии, с одной стороны, физики и химии —с другой, зародились биохимия, биофизика, геохимия, радиобиология, космическая биология. Классическим примером союза столь далеких отраслей, как биология и техника, стала бионика — наука, использующая принципы организации и функционирования живых организмов для усовершенствования технических устройств, создания новых типов приборов, автоматов и систем управления. На стыках биологии с медициной возникли паразитология, гельминтология, патоанатомия, фитопатология, медицинская энтомология. Примером новой быстро развивающейся дисциплины, возникшей благодаря контакту самих биологических наук, может служить этология, изучающая закономерности поведения животных. Основными истоками ее формирования стали экология, зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

Если проанализировать тенденцию, ведущую от дифференциации к интеграции, то в развитии многих наук, ставших детищем XX в., можно обнаружить следующую общую закономерность. Процесс формирования основ новой теории, выработки ее особого языка и кристаллизации соответствующих понятий на первом этапе неизбежно требует от возникающего научного направления самоизоляции от других, даже родственных дисциплин и направлений. В этих условиях происходит консолидация положений новой науки, их превращение в замкнутую логическую систему. По мере ее внутреннего развития начинает ощущаться узость прежних подходов, которая легко обнаруживается при ретроспективном взгля- де. Начинаются поиски контактов с родственными течениями и заимствование от них сначала элементов, способных более или менее естественно войти в данную систему, а затем таких, которые могут быть объединены с ней после заполнения эмпирическим материалом некоторых, ставших теперь „ явными, пограничных зон. Обнаружение и заполнение пробелов, существующих на стыках близких наук, становится на этом этапе главной задачей научных направлений, ищущих контакта друг с другом. В итоге они вступают в период взаимной ассимиляции идей и методов.

Такова история генетики, экологии, этологии, биологии развития.

Интеграции биологических знаний в большей мере способствовало широкое проникновение в биологию математики и кибернетики. Она коснулась прежде всего отраслей, изучающих высшие (надорганизменные) уровни организации жизни. Достаточно вспомнить, например, математические модели борьбы за существование (А. Лотка, В. Вольтерра, Г. Ф. Гау- зе, А. Н. Колмогоров и др.), способствовавшие пониманию единства про- странственно-временной организации, адаптации и эволюции живого. Потребности создания синтетической картины живой природы определили быстрое развитие экологии, биоценологии, учения о биосфере. Оно стимулировалось также запросами практики — сельскохозяйственного производства, различных видов промысла, лесоводства и т. д. Прогрессу указанных наук способствовала еще одна мощная причина — прогрессировавшее ухудшение состояния окружающей среды и обеднение природных комплексов, принявшие в XX в. угрожающие масштабы. В итоге комплекс экологических наук в широком понимании этого термина стал по своей значимости после молекулярных отраслей как бы вторым полюсом современной биологии, концентрирующим вокруг себя наибольшие усилия исследователей.

К числу важнейших достижений экологии следует отнести учение о биотическом потенциале и причинах динамики численности животных, разработку системы жизненных форм животных и растений, учение о природной очаговости трансмиссивных болезней и паразитоценозах, исследование биологических ритмов (в том числе «биологических часов»), раскрытие механизмов внутрипопуляционного гомеостаза, создание концепции биогеоценоза (экосистемы) и экологической сукцессии, разработку методов оценки биологической продуктивности экосистем и определение продуктивности для различных биогеографических комплексов. Современные экологические исследования все больше ориентируются на раскрытие энергетических основ жизни биотических сообществ, их адаптивных особенностей и продуктивности в различных условиях. Экология стала ведущей научной основой охраны живой природы и реконструкции окружающей среды.

Крупным событием в биологии XX в. явилось раскрытие биологической роли популяций как формы существования и эволюции вида и обнаружение их сложного строения. К популяционной проблематике обратились биологи самых различных специальностей. На основе синтеза полученных ими данных стало формироваться учение о популяции как системе, интегрирующей определенные морфологические, генетические, физиологические, экологические и этологические свойства входящих в нее особей, связанных пространственно-временными отношениями. Будучи типичной междисциплинарной комплексной отраслью биологии, учение о популяции дает наиболее яркое представление о системном единстве биологических явлений и изучающих их наук.

К 30-м — началу 40-х годов относится становление современной этологии. Был осуществлен синтез различных данных об отдельных сторонах поведения животных в научную теорию целостного поведения. Это оказалось возможным благодаря расчленению сложных континуумов поведения на врожденные и приобретенные компоненты и их объективному сравнительному анализу. Выявление стабильных звеньев поведения и их «гомо- логизация» вооружили исследователей тем методом, который позволил подойти к разгадке путей эволюции поведения и закономерностей его преобразования в филогенезе. Изучение поведения как одного из факторов изоляции стало неотъемлемой частью эволюционной теории. Дальнейшие успехи этологии связаны с изучением структуры инстинктов, формирования приобретенных компонентов поведения, с классификацией сообществ животных и т. д. Результаты исследования состава сообществ и существующих между их членами иерархических отношений начали учитывать при групповом содержании сельскохозяйственных животных, а также в селекции.

Обращение к всестороннему изучению биосферы связано прежде всего с заботой о современном состоянии и будущем человечества. Количественный и качественный ущерб, наносимый человеком биосфере (снижение плодородия почв, сокращение запасов пресной воды, разрушение растительного покрова, истребление многих видов растений и животных, загрязнение промышленными отходами, пестицидами,> моющими средствами, повышение содержания в атмосфере углекислого газа и т. п.), не только существенно снизил продукцию органического вещества на Земле, но и нарушил биохимическое равновесие в атмосфере и гидросфере. Быстрый рост населения земного шара (удвоение за последние 35 лет) и стремительный темп научно-технической революции поставили на повестку дня вопрос о границах биологической производительности биосферы. При современных способах ведения хозяйства и сохранении тех же темпов роста населения через 100—200 лет значительной части человечества не хватило бы не только пищи, но и кислорода. Проблема повышения биологической производительности биосферы решается в наши дни путем охраны природы и рационализации биохимической работы природных и искусственных биогеоценозов (агробиоценозов). Последняя может быть достигнута посредством увеличения плотности зеленого покрова Земли и доли участия в нем растений с высоким коэффициентом полезного действия фотосинтеза, а также интенсификацией биологических круговоротов. Ответственные задачи встают в связи с этим перед селекцией растений и культивируемых микроорганизмов. Наблюдается «экологизация» многих биологических наук. Разработка новых научных методов, направленных на сохранение биосферы, координируется международной программой «Человек и биосфера» (1970).

Учение о биосфере было разработано в основном В. И. Вернадским, который называл биосферой всю совокупность организмов, населяющих Землю (вместе с соответствующим пространством) и использующих энергию Солнца для вовлечения неорганического вещества в непрерывный круговорот. Уже в 20-е годы В. И. Вернадский выдвинул идею о биосфере как сложной системе связанных между собой крупных биологических комплексов (биомов). Он показал, что биосфера является сложившейся на протяжении длительного времени высшей интегральной системой, охватывающей не только все формы организации живого, но и включающей в себя тесное взаимодействие с химическими и геологическими процессами, протекающими на нашей планете.

В. И. Вернадский полагал, что на смену биосфере приходит сфера разума, или ноосфера (по терминологии Э. Леруа и П. Тейара де Шар- дэна). В настоящее время мы как раз оказываемся на пороге революционного переворота, связанного с переходом от эволюции, управляемой стихийными биологическими факторами, к эволюции, управляемой человеческим сознанием. Весь ход развития биологии в XX в. и опыт хозяйственной деятельности человечества все более убеждают в необходимости не только сохранения биосферы, но поддержания между биосферой и обществом гармонических отношений. Еще Ф. Энгельс отмечал, что мы не властвуем над природой, а «...наоборот, нашей плотью, кровью и мозгом принадлежим ей и находимся внутри нее...» *.

Отсюда становится понятным, что жизненные интересы человечества требуют всяческого содействия развитию биосферы. Перед наукой встает грандиозная задача — разработка методов и способов сознательного регулирования обмена веществ между человечеством и биосферой, органическое включение его деятельности в биотический круговорот планеты. Впервые в истории критерием ценности нововведений науки и техники должны стать не только их непосредственная польза и экономичность, но и совместимость с прогрессом жизни. Реализация этой задачи составит предмет комплексной науки принципиально нового типа — ноогешики (М.

К одной из самых молодых синтетических дисциплин, сформировавшейся только к середине XX в., относится биология развития. Она родилась на стыках биохимии, цитологии, генетики, эмбриологии и экспериментальной морфологии (механики развития). Биология развития занимается комплексным исследованием на уровнях организации от молекулярного до организменного таких сторон процесса развития, как биосинтез, регуляторные механизмы развития, в том числе реализация генетической информации, клеточная, эмбриональная и тканевая дифференцировки, органогенез и рост, регенерация и т. п. В рамках этой дисциплины традиционная эмбриология сохранила свою автономию, но обогатилась новым содержанием. Одним из условий и важнейшей предпосылкой становления биологии развития на основе синтеза ранее разрозненных областей исследования явилось возникновение и развитие молекулярной биологии. Несмотря на достигнутые в короткий срок успехи в понимании движущих сил индивидуального развития, мы еще далеки от полной расшифровки механизмов биосинтеза, не говоря уже о раскрытии взаимосвязей между генетической организацией и явлениями, происходящими на клеточном и организменном уровнях. Стало ясно также, что разгадка тайн биосинтеза еще не решает проблемы индивидуального развития в целом, поскольку свойства и признаки многоклеточного организма не могут быть сведены к особенностям его белков. Перед биологией развития со всей остротой стоит проблема механизмов дифференцировки, выражающейся в характерных перемещениях клеток, образовании различных тканей и органов и установлении сложных функциональных связей между составляющими их качественно различными клетками. Решение проблемы дифференцировки, а также интеграции дифференцирующихся тканей и органов в це~ 1

К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, стр. 496.

лостный организм и создание на этой основе единой теории онтогенеза оказало бы революционизирующее воздействие на многие разделы биологии, сельскохозяйственной и медицинской практики.

В кратком перечне самых важных завоеваний биологии XX в. нельзя не упомянуть о принципиальном решении проблемы происхождения жизни. Установление губительного действия космических лучей на все живое, по-видимому, окончательно доказало невозможность переноса жизни на Землю с других небесных тел (панспермия). С победой исторического взгляда на живую природу стало особенно очевидным, что возникновение жизни на Земле явилось закономерным результатом эволюции материи (абиогенез). Наибольшее признание получила теория происхождения жизни А. И. Опарина, выдержавшая все испытания на протяжении полувека. Досїоверность этой теории опирается на возможность экспериментального воспроизведения большинства содержащихся в ней выводов или их логического сопоставления с поддающимися проверке гипотезами. За последние 10—15 лет, используя энергию электрического разряда и различных. излучений, удалось искусственно синтезировать аминокислоты и многие высокомолекулярные пептиды в отсутствие нуклеопротеинового кода и добиться их полимеризации. Существующие между учеными разногласия по проблеме происхождения жизни касаются в настоящее время главным образом особенностей отдельных стадий ее становления и их последовательности. Этап зарождения жизни, связанный с возникновением механизма точного самовоспроизведения ее первоначальных носителей и переходом от чисто биохимических закономерностей эволюции к биологическим, остается наименее изученным. Основная трудность теории состоит в том, что для самовоспроизведения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для синтеза белков — нуклеиновые кислоты. Важнейший вопрос сводится к выяснению того, как произошло объединение этих классов биополимеров в единую систему. Проблема происхождения жизни, несмотря на ее самостоятельное значение, остается частью наиболее общей и кардинальной биологической проблемы — сущности жизни и эволюции органического мира.

Самым грандиозным синтезом в биологии, имевшим первостепенное значение для ее интеграции и плодотворного развития, было создание эволюционной теории. В XX в. она получила дальнейшее развитие. Важнейшее значение при этом имело объединение генетики и теории естественного отбора, решающий шаг к которому был сделан С. С. Четвериковым в 1926 г. Этот процесс получил новый стимул в 30—40-х годах, когда началось формирование так называемой синтетической теории эволюции. Это название, прочно утвердившееся в литературе, не вполне удачно. Дело в том, что при таком названии эта теория как бы противопоставляется теории Ч. Дарвина. Возникновение и развитие теории эволюции означало торжество принципов дарвинизма, поскольку ее фундамент составило учение о естественном отборе как главном движущем и интегрирующем факторе эволюции. В качестве субстрата и элементарной единицы эволюции стали рассматривать не индивид, а популяцию. Некоторые биологи (Э. Майр) считают это открытие крупнейшей революцией в биологии XX в. Благодаря изучению генетического состава популяций удалось вскрыть основные закономерности начальных этапов эволюции (микроэволюции). Ценнейшим вкладом явилось открытие И. И. Шмальгаузеном новой интегрирующей формы отбора — стабилизирующего отбора. Шмальгаузен осуществил также анализ взаимодействия всех уровней организации живого — от молекулярно-генетического до биоценотического и впервые предпринял успешную попытку применить к изучению закономерностей эволюции принципы кибернетики.

Несмотря на солидную обоснованность теории эволюции и ее самое широкое признание, в биологии до сих пор сохраняются различные анти- дарвинистские концепции (типогенез, неоламаркизм, неономогенез, фина- лизм, сальтационизм и т. д.). В самое последнее время возникла гипотеза «нейтральной» генетической эволюции.

Объективная потребность в синтезе биологических знаний и конструировании целостной картины живой природы поставила в качестве одной из актуальных задач создание теоретической биологии, имеющей целью познание самых фундаментальных и общих принципов, законов и свойств, лежащих в основе живой материи. Создание теоретической биологии диктуется и необходимостью упорядочения и осмысления лавины новых фактических данных, потребностью в прогнозировании научных исследований. Только тогда, когда наука становится в полном смысле слова теоретической, ее связи с эмпирическими данными становятся по-настоящему глубокими и появляется возможность за счет внутреннего развития самих теоретических положений, сократить путь к новому знанию. Возникают условия для аксиоматических построений. Уровень абстракции, которого достигла теория, может служить, как известно, одним из показателей зрелости самой науки.

Основные принципы теоретической биологии были заложены в 30-е годы XX в. работой Э. С. Бауэра (1935). В дальнейшем они получили развитие в творчестве Э. Шредингера, Л. Берталанфи, К. X. Уод- дингтона, И. И. Шмальгаузена, определив солидный теоретический «задел» современной биологии. ;

Создатели теоретической биологии с самого начала придерживались различных взглядов по вопросу о том, какой она должна быть. Широкую известность получил выдвинутый Э. С. Бауэром (1935) и А. Г. Гурви- чем (1927, 1945) принцип устойчивой неравновесности живых систем. Бауэр использовал его для характеристики всех жизненных явлений. Л. Берталанфи (1932) рассматривал биологические объекты как открытые системы, находящиеся в состоянии динамического равновесия. Предложенный им метод анализа открытых систем дал возможность широко использовать в биологии идеи термодинамики, кибернетики и физической химии. Э. Шредингер (1945) мыслил создание теоретической биологии по образцу теоретической физики. Относительно характера теоретической биологии мнения ученых резко расходятся и в настоящее время. Б. JI. Астауров (1970) и М. Эйген (1971), следуя за Шредингером, отстаивают представление о биологии по аналогии с теоретической физикой;

С. Лем (1968) — кибернетическую интерпретацию в сочетании с аксиологическим подходом; А. А. Малиновский (1960 и позднее) кладет в основу теоретической биологии прежде всего математические и системно-структурные методы. В связи с комплексностью, многоплановостью и чрезвычайной сложностью задачи построения общей теории биологии она пока еще далека от своей реализации. Создание такой теории остается одной из важнейших задач современной науки.

На протяжении последних 20 лет было положено начало специфическим методам анализа безотносительно к генезису изучаемых явлений и теории биологической организации, исследующей пространственные и временные отношения в биологических системах и опирающейся на системно-структурные методы исследования. Главной причиной возникновения этих методов явилось осознание недостаточности чисто эволюционно го подхода для оценки многих биологических явлений. Их применение? оправдано тем фактом фундаментального значения, что основным биологическим принципом является организация и что две определенным образом составленные системы образуют новую систему, свойства которой не аддитивны свойствам ее составляющих.

Системно-структурные методы исследования существенно дополнили принцип эволюционного развития.

Впервые принципы системного подхода к биологическим явлениям применил А. А. Богданов (1913), в полном же виде они были разработаны Берталанфи (1949—1968). Наибольшее распространение эти принципы получили в экологии (В. И. Вернадский, В. Н. Сукачев) и в изучении высшей нервной деятельности (П. К. Анохин, Н. А. Бернштейн). В последнее время стали интенсивно разрабатывать вопрос об основных движущих силах явлений и типах взаимодействий. А. А. Малиновский (1968, 1969) предложил классификацию общих принципов структурной организации живых систем.

Общебиологическая концепция организации и системно-структурны© методы исследования несут интегративную функцию. Отсюда совершенно ясно их огромное методологическое значение для современной биологии. Естественно поставить вопрос об их отношении к диалектико-материали- стическому методу как самому общему инструменту научного познания. Объективный анализ развития науки в XX в. показывает, что само возникновение системных методов исследования связано с прямым или косвенным воздействием идей материалистической диалектики, с сознательным или бессознательным проявлением диалектического нодходак познанию жизненных явлений. Положения и понятия системного подхода оказываются всего лишь одной из форм конкретизации принципов материалистической диалектики применительно к биологии, а их проникновение в эту отрасль естествознания знаменует все усиливающийся объективный процесс диалектико-материалистической интерпретации биологических явлений. Системный подход можно рассматривать как общее методологическое направление исследования, включающее изучение живых систем в аспекте взаимодействия целого и частей. Примером такого понимания может служить концепция структурных уровней живой природы, ставшая одним из устоев современной теоретической биологии.

Возникновение понятия о структурных уровнях относится к 20-м годам (Г. Ч. Браун, Р. В. Селларс). Затем эта идея развивалась в рамках идеалистических организмических концепций (эмерджентной эволюции, холизма, органицизма, индетерминизма и др.), на основе критического переосмысливания которых в середине 40-х годов оформилась теория интегративных уровней организации (Р. Джерард, А. Эмерсон, Н. П. Наумов). В 1945 г. она была четко изложена А. Б. Новиковым (США). В СССР ее начали разрабатывать с конца 50-х годов (В. И. Кремянский, К. М. Хайлов и др.).

В современной теоретической- биологии большинство исследователей выделяет пять основных уровней организации: молекулярно-генетический, клеточный, онтогенетический (организменный), популяционно-видовой и биогеоценотический, или биосферный. На молекулярно-генетическом уровне происходит репродукция в неизменном или измененном виде молекулярных структур, ответственных за жизненные процессы, в которых закодирована генетическая информация,— в первую очередь нуклеиновых кислот и белков. Этим обеспечивается передача наследственной информации от поколения к поколению, почему указанный уровень должен счи таться элементарной основой эволюции. На клеточном уровне происходит пространственное разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности благодаря разделению функций между специфическими структурами. На онтогенетическом уровне осуществляется декодирование и реализация генетической информации, завершающиеся в конце концов становлением дефинитивной организации; при этом возникают фенотипические признаки, служащие материалом для естественного отбора. На этом уровне создаются особенности как структурные, изучаемые макро- и микроморфологией, так и функциональные, изучение которых составляет предмет физиологии, биофизики и биохимии. На популяционно-видовом уровне изменения, возникающие на первых трех уровнях, приводят к настоящим эволюционным преобразованиям (микроэволюция) за счет выработки новой адаптивной нормы и связанного с ней процесса видообразования. На биогеоценотическом уровне протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов и образующие в ?сумме большой биосферный круговорот. «Живое вещество» представлено на этом уровне сложными комплексами самых различных организмов (биоценозами), находящимися в состоянии подвижного равновесия по отношению друг к другу и к абиотическим условиям среды.

Установлено, что каждому уровню организации присущи особые способы взаимодействия между специфическими для данного уровня единицами. С переходом к вышележащим уровням механизмы взаимодействия, •свойственные нижележащим уровням, могут сохранять свое функциональное значение, но ведущую роль приобретают новые типы взаимодействий, по отношению к которым первые находятся в подчиненном положении. Соотношение между взаимодействиями, существующими на разных уровнях, отвечает, следовательно, принципам иерархической системы. Во взаимодействиях между все болев увеличивающимися в размерах и усложняющимися единицами последовательных уровней все большее значение приобретают поверхность единиц и их периферические структуры, а сами взаимодействия овладевают большим числом степеней свободы.

Системность организации в биологии перестала быть абстрактным методологическим принципом и служит теперь объектом конкретных биологических исследований. Тем самым выявление системной организации превратилось в мощный фактор интеграции биологических наук. Яркий пример в познании интеграции низших уровней организации — исследование системы «ген — рибосома», осуществляющей биосинтез на основе Декодирования генетической информации. В этой системе совершается переход от молекулярных структур к субклеточным и от их образования путем редупликации к самосборке из набора компонентов. Сборку биологически активных субчастиц рибосом бактерий удалось осуществить экспериментально (П. Трауб, М. Номура, 1968; X. Марута и др., 1971). Можно с уверенностью сказать, что расшифровка процесса биосинтеза, совершающегося на рибосомах, была бы невозможной без органической кооперации усилий генетиков, биохимиков, биофизиков, микробиологов, вирусологов, цитологов и представителей некоторых других биологических наук. Какие типы взаимодействий характерны для «ретрансляции» генетической информации на клеточном и организменном уровнях — область еще почти не изученная. Она составляет часть общей задачи всей биологии — познания механизмов интеграции биологических систем всех уровней организации и создания на этой основе всеобъемлющей концепции жизни.

Теория организации и системно-структурные принципы исследования «оказались способными решать эвристические задачи. Благодаря их применению исследователь получает возможность находить нужные рабочие гипотезы и заранее планировать определенную стратегию научного поиска, производя отбор наиболее существенных фактов из потока экспериментальных данных, и в конечном счете предвидеть общий характер и значение изучаемых явлений.

Основное значение системного подхода для теоретической биологии ?состояло в том, что он содействовал началу критического пересмотра моноцентрической концепции жизни (организмоцентризма, а теперь и видоцентризма) и открыл пути к полицентрическому мышлению, при котором все системы живой природы — суборганизменные структуры, организмы, виды, сообщества, экосистемы — рассматриваются как ее равнозначные элементы. Это и создало возможность синтеза знаний об уровнях 'биологической реальности, лежащих ниже вида (модель эволюционной теории и классической и молекулярной биологии) и выше его (модель экологических дисциплин). Объединение обеих моделей — дело будущего.

Как уже было сказано выше, прогресс многих биологических наук, ?особенно за последнюю четверть века, в значительной степени связан с широким использованием математических методов и обращением к принципам кибернетики.

Попытки найти общие принципы строения биологических систем, управляющих развитием организмов, предпринимались уже в начале XX в. Н. А. Белов (1914, 1924) первым высказал идею, что основным типом взаимоотношений в организме является то, что теперь называют •отрицательной обратной связью. Экспериментальное обоснование этого принципа взаимодействия применительно к биологическим системам дал в 30-х годах М. М. Завадовский, назвав его «плюс-минус взаимодействием». Затем он показал, что в процессах онтогенетической дифференциации основную роль играют положительные обратные связи. Систематическое применение принципа обратной связи к биологическим системам началось после создания основ кибернетики Н. Винером (1948). Оно привело к выяснению основных характеристик регуляторных биологических -систем, раскрытию конкретных структурных основ реализации обратных связей и обеспечения надежности передачи информации. Биокибернетиче- ский подход оказался плодотворным в исследовании процессов, протекающих на всех уровнях организации. С его помощью особенно успешно ?стали изучать процессы жизнедеятельности клеток, морфогенез, работу мозга и органов чувств, регуляцию функциональных процессов, изменения генетической структуры популяций, экологические проблемы, коммуникацию между животными. Универсальное значение для биологии приобрел метод математического моделирования. Построение математических моделей на основе самых существенных связей между анализируемыми явлениями играет незаменимую роль во всех случаях, когда невозможно или трудно поставить эксперимент непосредственно на изучаемом объекте. Применение математических методов в биологии связано с использованием ЭВМ, позволяющих благодаря быстроте совершаемых ими операций не только анализировать результаты эксперимента, но и изменять его направление согласно заданной программе.

Внушительные успехи биологии XX столетия, стремительное ускорение темпов ее развития, колоссальное увеличение объема информации, удваивающейся каждые пять лет, при ретроспективном взгляде могут по родить впечатление, будто в наш век ее движение освободилось от прежних блужданий и зигзагов и приобрело исключительно прямолинейный характер. Но такая точка зрения ошибочна. В силу специфики процесса познания развитие биологии, как и любой другой отрасли естествознания, и в XX в. продолжает оставаться чрезвычайно сложным и внутренне противоречивым процессом, которому не чужды временные остановки, задержки и заблуждения. Как справедливо отмечал на XIII Международном конгрессе по истории науки французский историк биологии Ж. Кан- гилем, «история науки должна была бы обратить наше внимание на тот факт, что научные открытия в определенной системе знаний и ввиду имеющейся возможности превращения их в идеологию способны играть роль преграды для теоретических исследований в другой системе. Но случается также, что эти теоретические исследования вначале и особенно в тех областях, где не сразу можно получить экспериментальные доказательства, сами претендуют на роль идеологии»

Наиболее яркой иллюстрацией этого положения может служить история взаимоотношений между менделизмом и дарвинизмом. Первоначально законы Менделя, выведенные, исходя из допущения константности наследственных факторов, и возникшая на их основе хромосомная теория наследственности представлялись дарвинистам либо ошибочными, либо сугубо частными явлениями. Они были склонны усматривать в них возрождение старого фиксизма, принявшего теперь новую форму. В свою очередь многие генетики в начальном периоде развития этой науки отвергали дарвинизм, материалистическую теорию эволюции. Обе концепции, казалось, призванные дополнить друг друга, определенным образом оказывали взаимное тормозящее влияние. И лишь спустя более чем четверть века после переоткрытия законов Менделя постепенно начался плодотворный процесс их синтеза.

В силу неравномерности развития разных отраслей биологии и их неодинакового возраста, в силу различной степени сложности тех или иных биологических проблем они находятся в наши дни на разных фазах своей зрелости. «В то время как в области явлений наследственности (точнее в том ее разделе, который касается процессов наследственной передачи) и в области явлений филогенеза,— отмечал Б. JI. Астауров,— мы обладаем столь разработанными теориями, как хромосомная теория наследственности и эволюционная теория видообразования посредством естественного отбора, в области учения о клетке мы располагаем лишь рядом более или менее широких, но разрозненных обобщений, которые можно назвать клеточной теорией только с большими оговорками, а в области биологии развития мы бродим пока в совершенных потемках среди невообразимого множества узнанных фактов, частных закономерностей и построенных для них дробных объяснений, не обладая здесь светочем какой-либо достаточно общей теории и все еще взирая на развитие цыпленка в яйце как на подлинное чудо» 1.

В заключение краткой характеристики основных чёрт развития биологии в XX в. следует отметить все увеличивающиеся масштабы применения ее результатов на практике — в сельском хозяйстве, промышленности, медицине, в реконструкции окружающей среды. Важное практиче ское значение получили, например, учение о центрах происхождения культурных растений, разработанное Н. И. Вавиловым, учение о трансмиссивных заболеваниях и природной очаговости, созданное Е. Н. Павловским, исследования Б. JI. Астаурова по управлению полом у шелкопряда и т. д. Успешно используются новые методы селекции растений (полиплоидия, гетерозис) и микроорганизмов (искусственный мутагенез, ретроингибиро- вание); биосинтетическая и трансформирующая деятельность последних послужила основой для создания ряда отраслей микробиологической промышленности (производство белков, аминокислот, витаминов, гибберелли- нов, антибиотиков, ферментов и других биологически активных веществ). Микроорганизмы привлечены теперь к разработке рудных месторождений, к промышленной фиксации атмосферного азота. Данные молекулярной генетики используются при создании медикаментов, применяемых для профилактики и лечения новообразований, лейкозов, вирусных инфекций, лучевых поражений, при изыскании новых мутагенов и т. д. Все большее применение получает метод биологической (в том числе генетической) борьбы с вредными видами. Принципы построения и функционирования биологических систем стали использовать в технике (бионика). Обращает на себя внимание тот факт, что практическим потребностям служат не только фундаментальные биологические науки. Под влиянием запросов практики в рамках биологии возник ряд дисциплин прикладного характера (техническая биохимия, сельскохозяйственная и техническая микробиология и др.), продолжающих развиваться в непосредственной связи с породившими их отраслями производства или медициной. Однако само их существование и наибольшая практическая отдача связаны с развитием фундаментальных биологических наук.

Анализ развития биологии в XX в. и достигнутый уровень разработки ее проблем показывают, что она стоит на пороге новых великих открытий, значение которых для человеческого общества будет не меньшим, если не большим, чем сделанных в области физики атомного ядра. Переход к этому качественно новому этапу в познании живой природы составляет содержание революционного переворота в биологии, начавшегося в последние десятилетия и получающего все больший размах в наши дни.